Характеристика класса бацилляриофициевые, или шовные, (Bacillariphyceae), основные представители класса
Класс бацилляриофициевые, или шовные, (Bacillariphyceae) включает водоросли с зигоморфными створками. На одной или на обеих створках присутствует шов, наличие которого обуславливает способность клеток к ползающему движению. Представители класса характеризуются полным отсутствием жгутиковых стадий, изо-, гетеро- или автогамией. При половом процессе две сблизившиеся клетки выделяют слизь.
При изогамии ядро в каждой клетке редукционно делится на четыре: из них два ядра дегенерируют, а два становится гаметами, которые амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря и попарно копулируют с образованием двух зигот, преобразующихся в ауксоспоры. Анизогамный (гетерогамный) половой процесс может протекать двояко. В первом случае в ходе редукционного деления в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной (мужской) и одной неподвижной (женской) гамете. Далее протекает своеобразный обмен подвижными гаметами, которые передвигаются к неподвижным и сливаются с ними с образованием двух ауксоспор. Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами. Кроме того, возможны варианты половых процессов с формированием одной гаметы в каждой материнской клетке.
Выделяют десять порядков Бацилляриофициевых водорослей, наиболее известны следующие: ахнантальные (Achnanthales), цимбеляльные (Cymbellales), навикуляльные (Naviculales), бацилляриальные (Bacillariales), сурирелляльные (Surirellales).
Порядок ахнантальные Achnanthales характеризуется наличием щелевидного шва лишь на одной из створок – на эпитеке либо на гипотеке, что является приспособлением к обитанию на поверхности субстратов, к которым они прижимаются створкой со швом (рисунок 3.5). Клетки одиночные, большинство обитает на погруженных в воду растениях.
Типичным представителем является род ахнантес (Achnanthes) или планотидиум (Planotidium), клетки которого одиночные или собраны в ленты. Створки продолговатые, с закругленными концами. Со стороны пояска клетки согнуты по продольной оси.
Порядок цимбеляльные (Cymbellales) включает виды, на одной из створок которых есть хорошо заметный щелевидный шов, на другой – шов у одних представителей (Rhoicosphenia) недоразвит, у других развит хорошо. Створки ассиметричные. Наиболее распространены такие представители, как гомфонема (Gomphonema) и цимбелла (Cymbella)(рисунок 3.6).
Створки панциря у представителей рода гомфонема (Gomphonema) булавовидные, с пояска – клиновидные. Шов хорошо развит на обеих створках. Парные пластиды расположены вдоль пояска. Клетки могут прикрепляться к субстрату непосредственно или с помощью слизистой ножки. Клетки рода цимбелла (Cymbella) одиночные, створки ассиметричные, полулунные, разделенные на спинную и брюшную стороны, шов имеется на двух створках. Пластида одна, расположена с выпуклой стороны в районе пояска. В районе центрального узелка расположены несколько особых перфораций – стигм.
Для представителей порядка навикуляльные (Naviculales) характерно наличие щелевидного шва на обеих створках. Створки бисимметричные или зеркально симметричные (S-образные) (рисунок 3.7). Характерные представители порядка: род навикула (Navicula): N. Cuspidata, N. Radiosa, N. Binodis, род пиннулярия (Pinnularia): P. Viridis, род гиросигма (Gyrosigma): G. Acuminatum.
Род навикула (Navicula) является одним из наиболее многочисленных. Клетки в основном одиночные, реже соединены в лентовидные цепочки, со стороны створки – ланцетовидные, с пояска – удлиненно-прямоугольные. В клетке два пластинчатых хлоропласта, расположенных со стороны пояска. Представители рода пиннулярия (Pinnularia) характеризуются одиночными клетками, реже соединенными в колонии. Со стороны створки клетки пиннулярии обычно линейно-эллиптические, со стороны пояска – правильно-прямоугольные. Панцирь имеет хорошо выраженные ребра, между ними – мелкие ареолы. Шов у пиннулярии нитевидный, иногда изогнутый. Хлоропластов два, располагаются со стороны пояска.
В жизненном цикле пиннулярии (рисунок 3.8) наблюдается вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется делением клетки надвое. Перед делением капли масла раздвигают створки увеличивая объем клетки. После митотического деления протопласта, створки панциря расходятся. Каждой новой клетке достается одна створка панциря материнской клетки (эпитека или гипотека). При этом в обоих случаях в дочерней клетке она становится эпитекой, и каждый раз достраивается меньшая створка (гипотека), что приводит к постепенному уменьшению размеров клеток в популяции. Восстановление исходных размеров происходит в результате полового процесса (через стадию ауксоспоры).
Половой процесс у пиннулярии гетерогамный (анизогамный). В каждой материнской клетке несколькими делениями (одним из которых является мейоз) образуется по одной подвижной (мужской) и одной неподвижной (женской) гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними, что приводит к образованию в оболочке материнских клеток по одной зиготе, которые сразу преобразуются в ауксоспоры.
Порядок бацилляриальные Bacillariales включает водоросли, на створках которых располагается по одному каналовидному шву. Клетки обычно одиночные, подвижные, реже неподвижные, иногда бывают соединены в подвижные лентовидные и нитевидные колонии. Панцирь продольно-, поперечно- или диагонально-симметричный. Створки разнообразной формы: линейные, эллиптические, круглые или полулунные. Представители порядка: род бациллярия (jhjlhjklBacillaria), род нитцшия (Nitzschia)(рисунок 3.9).
Представители рода нитцшия Nitzschia характеризуются клетками разнообразной формы, чаще одиночными. Створки линейные палочковидные, часто S-образно изогнутые. Каналовидный шов расположен на краю створки. В клетке обычно два пластинчатых хлоропласта.
Порядок сурирелляльные (Surirellales) характеризуется наличием двух каналовидных швов на каждой створке, расположенных в складках (крыльях) или гребнях (килях) по краю загиба створки. Ввиду массивности панциря в основном обитают в бентосе пресных и соленых водоемов. Характерные представители – сурирелла (Surirella), циматоплевра(Cymatopleura)