ДРОБЛЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТУЛЫ. ГАСТРУЛЯЦИЯ
Половые клетки во взрослом организме развиваются в половых железах — гонадах. Сперматогенез (процесс развития мужских половых клеток) осуществляется в семенниках, а овогенез (процесс развития женских половых клеток) происходит в яичниках. При созревании мужских и женских половых клеток диплоидное число хромосом в ядре уменьшается (редуцируется) вдвое, в результате чего зрелые половые клетки получают гаплоидный набор хромосом. Процесс сперматогенеза включает четыре последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование. В процессе овогенеза отсутствует период формирования.
Сперматозоид, спермий (spermium) состоит из головки, шейки и хвостика (рис. 5). В головке находится ядро, содержащее конденсированный хроматин. На переднем полюсе ядра в чехлике располагается акросома. Акросома содержит набор ферментов, среди которых основными являются протеазы и гиалуронидаза, играющие важную роль при оплодотворении яйцеклетки. В шейке сперматозоида располагаются проксимальная и дистальная центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить хвостика.
Яйцеклетки, или овоциты (ovum), отличаются от сперматозоидов большими размерами, отсутствием центриолей. В связи с отсутствием центриолей яйцеклетки не способны к самостоятельному делению. Цитолемма яйцеклетки образует небольшие выросты — микроворсиики. В процессе развития яйцеклетки в яичнике она окружается слоем фолликулярных клеток, образующих вокруг нее лучистый венец (corona radiata). Фолликулярные клетки принимают участие в трофике яйцеклетки. За счет деятельности овоцита и фолликулярных клеток вокруг яйцеклетки возникает богатая глико-заминогликанами оболочка — прозрачная зона (zona pellucida) (рис. 6). Следует обратить внимание на то, что основным отличительным признаком яйцеклеток различных представителей хордовых является количество желточных включений в цитоплазме (рис. 7). На основе количества и распределения желтка в цитоплазме яйцеклеток создана их классификация (схема 1).
Рис. 5. Схема строения спермия:
I — головка: II — шейка; IV—хвостик; I — акросома; 2 — ядро;
3 — проксимальная центриоль; 4 — дистальная центриоль;
5 — митохондрии; 6 —осевая нить хвостика
Рис. 6. Яйцеклетка млекопитающего:
I — ядро яйцеклетки; 2 — гранулярная эпдоплазматнческая сеть;
3 — цитоплазма яйцеклетки; 4 — митохондрия; 5 —комплекс Гольджи; 6 — желточные гранулы; 7 — кортикальные гранулы; 8—микроворсннки; 9—прозрачяая зона; 10 — фолликулярные эпителиоциты
Рис. 7. Схема классификации яйцеклеток:
а — первично изолецитальная; б — центролецитальная; в —мезолецитальная; г — резко телолецелитальная; д — вторично изодецигальная
Схема1
Типы яйцеклеток
Яйцеклетки
Олиголецитальные Полилецитальные
Изолецитальные Центролецитальные Телолецитальные
Первичные Вторичные
Умеренно Резко
Телолецитальные телолецитальные
(мезолецитальные)
Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов состоит в объединении спермия и яйцеклетки и образовании качественно новой клетки — зиготы, которая представляет собой новый организм дочернего поколения. Следующий этап — дроблениезиготы. В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. Однако образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления размеры клеток прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.
Схема 2