Основные типы дробления и бластул
Равномерное Целобластула
Полное
Неравномерное Амфибластула
Бластоциста
Дробление
Дискоидальное Дискобластула
Неполное
Поверхностное Перибластула
В результате дробления образуется бластула. В центре бластулы формируется полость — бластоцель, или первичная полость тела зародыша. В зависимости от типов дробления образуются различные бластулы: целобластула (coeloblastula), амфибластула (arnphiblastula), дискобластула (dis-coblastula), перибластула (periblastula) и бластоциста (blastocysta) (рис. 8). После завершения процесса дробления и образования бластулы начинается процесс гаструляции.
Гаструляция – это процесс превращения бластулы в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков — эктодермы, энтодермы, мезодермы. В основе гаструляции лежат биохимические и морфогенетические процессы, важнейшими компонентами которых являются размножение, дифференцировка, рост, перемещение и взаимодействие клеток. Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит с помощью нескольких механизмов: 1) впячивание (invaginatio), 2) обрастание (epibolia), 3) расслоение (delaminatio),,4) вселение (immigratio) (рис. 9).
Рис. 8. Различные типы бластул:
а — целобластула; б — амфибластула: в — дискобластула: г — перибластула; д — бластоциста (рис. Л. С. Румянцевой)
Рис. 9. Схема различных механизмов гаструляции:
а — инвагинация; б— эпиболия; в —иммиграция; г — дсляминация (Гистология, под ред. В. Г. Елисеева, Ю. И. Афанасьева. Н. А. Юриной, 1983)
Следует иметь в виду, что еще не дифференцированный клеточный материал будущих основных зачатков зародыша можно выделить на ранних стадиях развития. Такие как бы предварительно намечающиеся участки зиготы или бластулы, служащие материалом, из которого позднее развиваются определенные зачатки органов и тканей, называются презумптивными участками, или презумптивным материалом (от лат. presumptio — предположение, наметка). Можно говорить, например, о презумптивной эктодерме, презумптивной энтодерме, презумптивной мезодерме в бластуле.
Цель занятия — изучение строения мужских и женских половых клеток, процессов оплодотворения, дробления, образования бластулы, гаструляции.
Задачи:
1. Изучить особенности развития мужских и женских половых клеток.
2. Изучить микро- и ультрамикроскопическое строение спермиев, классификацию, микро- и ультрамикроскопическое строение яйцеклеток.
3. Изучить стадии процесса оплодотворения и образования зиготы.
4. Изучить различные типы дробления зиготы и различные типы бластул.
5. Изучить особенности процесса гаструляции у зародышей хордовых (ланцетник) и низших позвоночных (амфибия) и их механизмы.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Понятие об эмбриогенезе и его связи с онтогенезом и филогенезом.
2. Знание основ цитологии. Представление о строении ядра, цитоплазмы, органеллах и включениях клетки.
3. Знание мейоза, его особенностей и основных стадий.
4. Строение сперматозоидов. Сперматогенез.
5. Строение яйцеклеток. Их классификация.
6. Механизм и биологический смысл процесса оплодотворения.
7. Типы дробления зиготы. Зависимость типа дробления от количества и распределения желтка. Зависимость характера образующейся в результате дробления бластулы от типа дробления.
8. Понятие о гаструляции. Механизмы гаструляции.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Спермин морской свинки. Окраска гематоксилином. Увеличение большое. Следует изучить строение одной клетки. Обратить внимание на форму клетки, зарисовать и обозначить: 1) головку (caput), 2) ядро (nucleus), 3) акросому (acrosoma), 4) шейку (cervix), 5) хвостик (жгутик) - cauda (flagellum).
2. Яйцеклетка вторичного изолецитального типа (яйцеклетка млекопитающего). Срез яичника кошки. Окраска гематоксилин-зозином. Увеличение малое и большое. При малом увеличении найти зрелый фолликул, содержащий яйцеклетку. Следует иметь в виду, что в препарате не во всех фолликулах обнаруживаются яйцеклетки, так как срез может быть сделан около нее. Отыскав при малом увеличении микроскопа фолликул, содержащий овоцит, следует изучить строение яйцеклетки и окружающих ее оболочек при большом увеличении.
В яйцеклетке (овоците) видны ядро и цитоплазма с небольшим количеством желточных зерен. Клетка окружена розоватой, сильно преломляющей свет (особенно при слегка опущенном конденсоре) прозрачной зоной. Фолликулярные эпителиоциты (мелкие клетки с фиолетовыми ядрами) и их отростки образуют лучистый венец.
Зарисовать и обозначить: 1) яйцеклетку (ovum), 2) прозрачную зону (zona pellucida), 3) лучистый венец (corona radiata), 4) фолликулярные эпителиоциты (epitheliocytus follicularis).
3. Полное равномерное дробление зародыша морского ежа. Окраска гематоксилином. Увеличение малое. Найти зародыш на стадии двух, четырех, восьми бластомеров (blastomerus). Обратить внимание на примерно равную величину бластомеров и на то, что количество их возрастает в геометрической прогрессии. Обозначить бластомеры.
4. Полное неравномерное дробление зародыша амфибии. Окраска пикрофуксином. Увеличение малое. Обратить внимание на различную величину бластомеров. Найти мелкие бластомеры в области анимального полюса и крупные — в области вегетативного полюса.
Зарисовать и обозначить: 1) мелкие бластомеры (micromerus), 2) крупные бластомеры (macromerus).
5. Бластула морского ежа. Окраска гематоксилином. Увеличение малое. Обратить внимание на примерно равную величину клеток бластодермы (стенки бластулы) и ее однослойное строение, а также на центральное положение бластоцеля. Дно бластулы можно отличить по более высоким бластомерам. Противоположная часть бластодермы — крыша. Между крышей и дном располагается краевая зона. Зарисовать и обозначить: 1) бластодерму (стенка бластулы) (blastoderma), 2) бластоцель (полость бластулы) (blastocoelia), 3) крышу бластулы (tectum blastuli), 4) дно бластулы (fundus blastuli), 5) краевую зону (zona marginalis).
6. Бластула амфибии. Окраска пикрофуксином. На малом увеличении видно массивное, состоящее из крупных бластомеров дно бластулы. Крыша бластулы построена из множества мелких бластомеров; между ними расположены краевая зона и смещенная в направлении крыши бластулы полость — бластоцель. Обращает на себя внимание многослойность бластодермы.
Зарисовать и обозначить: 1) бластодерму, 2) крышу бластулы, 3) дно бластулы, 4) бластоцель, 5) краевую зону.
7. Гаструляция по типу инвагинации и эпиболии. Гаструла (gastrula) амфибии. Окраска пикрофуксином. На этой стадии развития часть материала дна бластулы заполняет бластопор в виде пробки. Хорошо выражены дорсальная губа бластопора и формирующаяся под ней полость — гастроцель. Вентральная губа бластопора менее развита. Между экто- и энтодермой видны остатки бластоцеля.
Зарисовать и обозначить: 1) эктодерму (ectoderma),2) энтодерму (entoderma), 3) дорсальную губу бластопора (labium blastoporalium pars dorsalis), 4) желточную пробку (embolus vittelinus), 5) вентральную губу бластопора (labium blastoporalium pars ventralis), 6) гастроцель (gastrocoelia), 7) бластоцель.
Демонстрационные препараты
1. Яйцеклетка умеренно телолецитального типа (амфибии). Окраска гематоксилин-зозином. Увеличение малое. В препарате следует рассмотреть яйцеклетки на разных стадиях развития: а) яйцеклетку, в цитоплазме которой отсутствует желток, б) яйцеклетку на поздней стадии развития, содержащую в цитоплазме большое количество желтка в виде желточных пластин. Вокруг яйцеклеток располагаются фолликулярные клетки.
2. Гаструляция по типу инвагинации (гаструла морского ежа). Окраска гематоксилином. Гаструла морского ежа имеет форму двустенной чаши. Определяются эктодерма, энтодерма, остатки бластоцеля, гастроцель и бластопор, ограниченный губами бластопора.
Электронные микрофотографии
1. Сперматиды в периоде формирования.
2. Сперматозоид.
3. Овоцит млекопитающего.
Контрольные вопросы:
1. По каким признакам классифицируют яйцеклетки и какие типы яйцеклеток вам известны?
2. Что такое акросома? Из какой органеллы она развивается и какова ее роль в оплодотворении?
3. Перечислите периоды сперматогенеза.
4. Назовите особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом.
5. Какую часть онтогенеза называют эмбриональным периодом?
6. Назовите типы дробления зиготы. От чего зависит тип дробления зиготы?
7. Какие механизмы гаструляции вам известны? В чем их суть? Приведите примеры.
8. Что такое презумптивные зоны?
9. По какому типу происходит гаструляция у ланцетника и амфибии?
Ситуационные задачи:
1. На электронной микрофотографии представлен поперечный срез сперматозоида. Видны осевые нити, окруженные митохондриями. Через какую часть спермия прошел срез?
2. Яйцеклетка содержит умеренное количество желтка, и распределен он неравномерно. Определите тип яйцеклетки, характер дробления, вид бластулы будущего зародыша.
3. На гистологическом препарате видна бластула с однослойной бластодермой, бластоцелем в центре. Определите, какой тип дробления приводит к образованию такой бластулы? Каковы будут механизмы гаструляции?
4. У двухслойного зародыша ланцетника разрушили внутренний листок, сформированный при инвагинации. Развитие каких тканевых зачатков будет нарушено?