Тема 9. Строение спинного и заднего мозга
Спинной мозг, medulla spinalis (myelos, греч.), представляет собой циллиндрический тяж, слегка сплющенный в передне-заднем направлении, длиной 42-45 см, расположен в позвоночном канале. Вверху на уровне большого затылочного отверстия спинной мозг переходит в продолговатый мозг, а внизу оканчивается на уровне II поясничного позвонка сужением – мозговым конусом, от которого отходит концевая нить, прикрепляющаяся ко II копчиковому позвонку. У новорожденных спинной мозг заканчивается на уровне III поясничного позвонка, но с возрастом вследствие более интенсивного роста позвоночного столба нижняя граница мозга занимает более высокое положение.
Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое. В этих отделах имеется большее количество нервных клеток и волокон, за счет которых осуществляется иннервация верхних и нижних конечностей.
Спинной мозг построен симметрично. На его передней поверхности имеется глубокая передняя срединная щель, а на задней - задняя срединная борозда. На боковой поверхности каждой стороны различают переднюю латеральную борозду - место выхода переднего двигательного корешка и заднюю латеральную борозду - место вступления в спинной мозг задних чувствительных корешков.
Задний корешок имеет утолщение - спинномозговой узел, ganglion spinale, в котором находятся псевдоуниполярные нервные клетки (клетки с одним полюсом, от которого отходят два отростка). Периферический отросток -дендрит проходит в составе спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в органах и тканях, центральный отросток - аксон или нейрит в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Передний корешок образован аксонами нервных клеток переднего рога спинного мозга. Передний и задний корешки соединяются между собой в области межпозвонкового отверстия и образуют ствол спинномозгового нерва. Скопление корешков ниже II поясничного позвонка образуют так называемый «конский хвост».
Соответственно количеству задних и передних корешков в спинном мозге выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый.
В центре спинного мозга проходит центральный канал- остаток полости первичной нервной трубки. Вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, внизу в области мозгового конуса заканчивается расширением - концевым желудочком. Вокруг центрального канала располагается серое вещество, представляющее скопление тел нервных клеток. Серое вещество образует выступы - рога:задний, передний,а в грудных и верхних поясничных сегментах имеетсяи боковой рог, в связи с чем здесь серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки.Участок серого вещества, расположенный между передним и задним рогами, выделяют как промежуточное вещество.
Нервные клетки заднего рога являются ассоциативными (вставочными) нейронами. Выделяют следующие ядра заднего рога: студенистое вещество (на верхушке рога), ядро основания заднего рога,собственные ядра, грудное ядро.Имеются пучковые клетки с короткими аксонами, которые осуществляют связь между сегментами спинного мозга. Их аксоны образуют собственные пучки белого вещества. Нейроны чувствительных ядер имеют длинные аксоны, осуществляющие связь между спинным и головным мозгом. Эти отростки формируют восходящие проводящие пути. Чувствительное ядро имеется и в промежуточном веществе, вблизи центрального канала - промежуточно-медиальное ядро.
В боковом роге располагается промежуточно-латеральное ядро - центр симпатической части вегетативной нервной системы. В промежуточном веществе крестцовых сегментов спинного мозга находятся парасимпатические центры. В переднем роге располагаются двигательные ядра. Серое вещество спинного мозга окружено белым веществом, которое состоит из отростков нервных клеток. Выделяют три участка белого вещества, называемые канатиками: задний, передний и боковой. В каждом канатике короткие отростки, прилежащие к серому веществу, образуют собственные пучки. Вместе с ядрами серого вещества они составляют собственный аппарат спинного мозга, с которым связана рефлекторная деятельность спинного мозга. Длинные отростки, образуя тракты, идущие к головному мозгу (чувствительные) и от головного мозга (двигательные), осуществляют проводниковую функцию спинного мозга.
Задний канатик состоит из чувствительных путей – тонкого и клиновидного пучков, которые образованы центральными отростками псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов своей стороны. Они доходят до одноименных ядер продолговатого мозга и проводят сознательную проприоцептивную чувствительность (от мышц, суставов), тактильную чувствительность и чувство стереогноза (узнавание предмета на ощупь). Боковой канатик состоит из чувствительных и двигательных путей.
Чувствительные пути формируются за счет аксонов нервных клеток х ядер заднего рога и промежуточного вещества, которые направляются к различным отделам головного мозга.
1) Передний и задний спиномозжечковые пути, проводящие бессознательную проприоцептивную чувствительность;
2) к зрительному бугру (thalamus) промежуточного мозга – передний (тактильная чувствительность) и боковой (чувство боли и температуры) спинно-таламические пути.
Двигательные пути,нисходящие от головного мозга:
1) от пирамидных клеток коры головного мозга – боковой корково-спинномозговой путь (сознательный двигательный путь пирамидной системы);
2) от среднего мозга – красноядерно-спинномозговой путь экстрапирамидной системы для поддержания мышечного тонуса;
3) от оливы продолговатого мозга – оливо-спинномозговой путь (путь координации движений и равновесия).
Передний канатик состоит только из двигательных путей:
1) от крыши среднего мозга - покрышечно-спинномозговой зрительно-слуховой рефлекторный путь, благодаря которому осуществляются защитные движения на световые и звуковые раздражения;
2) от коры головного мозга – передний корково-спинномозговой путь (пирамидная система);
3) от сетчатой формации ствола мозга - ретикулярно-спинномозговой путь (экстрапирамидная система);
4) от вестибулярных ядер моста – преддверно-спинномозговой путь, который обеспечивает регуляцию тонуса мышц и координацию движений.
Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой.
Твердая оболочка, dura mater spinalis, плотная фиброзная оболочка, располагается снаружи и представляет собой мешок, облекающий спинной мозг с корешками и с остальными оболочками.
Паутинная оболочка,arachnoidea spinalis, представляет собой тонкую прозрачную пленку, повторяет ход твердой мозговой оболочки и между ними находится узкая щель - субдуральное пространство, в котором содержится небольшое количество спинномозговой жидкости.
Мягкая мозговая оболочка,pia mater spinalis, прилежит непосредственно к поверхности спинного мозга, чрезвычайно богата кровеносными сосудами, которые обеспечивают кровоснабжение его. От наружной поверхности мягкой мозговой оболочки отходят многочисленные соединительнотканные перекладины к паутинной оболочке. Между паутинной и мягкой оболочками имеется подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Вверху оно сообщается с одноименным пространством головного мозга.
Головной мозг, encephalon, расположен в полости черепа. Масса мозга у взрослого человека в среднем составляет 1500г, но у отдельных людей может подвергаться значительным колебаниям. Головной мозг развивается из переднего расширенного отдела нервной трубки, где в последующем посредством перетяжек образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний. Передний и задний в свою очередь каждый разделяется на два пузыря. Таким образом, из пяти мозговых пузырей развиваются пять отделов головного мозга:
1. Задний мозг:
1) продолговатый мозг;
2) собственно задний мозг (мост, мозжечок).
2. Средний мозг.
3. Передний мозг:
1) промежуточный мозг;
2) конечный мозг.
Продолговатый мозгявляется непосредственным продолжением спинного мозга.
На передней поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, по бокам ее располагаются продольные утолщения белого цвета - пирамиды, образованные трактами пирамидной системы (рис.).
Латерально от пирамид находится овальной формы возвышение - олива. Пирамиду и оливу разделяет передняя боковая борозда – место выхода корешков подъязычного нерва (XII). Латеральнее оливы находится задняя боковая борозда - место выхода корешков добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) нервов.
| |
Сзади в области ромбовидной ямки располагаются ядра XII-IX черепных нервов, корешки которых проходят через продолговатый мозг кпереди и разделяют каждую половину продолговатого мозга на 3 части: заднюю, среднюю и переднюю.
К задней части относятся нижние мозжечковые ножки, а также здесь проходят спинно-таламические пути и располагаются ядра тонкого и клиновидного пучков. От этих ядер отходит бульбарно-таламический тракт, который переходит на противоположную сторону, образуя перекрест, и под названием медиальной петли направляется к зрительному бугру. Вверху к этому тракту присоединяются и спинно-таламические пути. Таким образом, волокна медиальной петли проводят все виды чувствительности за исключением зрительной, слуховой и обонятельной.
В средней части располагается зубчатое ядро оливы, связанное волокнами с зубчатым ядром мозжечка, а также ретикулярная (сетчатая) формация, которая представляет совокупность клеток и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг) и образующих сеть.
Ретикулярная формация состоит из отдельных нейронов и ядер. Рассеянные нейроны выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как глотание, рвота, кашель, роговичный рефлекс и т.д. Ядра ретикулярной формации, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга, поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельностия, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д. Ретикулярная формация имеет важное значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры. От нейронов ретикулярной формации идут пути ко всем слоям различных отделов коры полушарий конечного мозга, осуществляют активацию ее, необходимую для восприятия специфических раздражений.
В передней части в составе пирамид проходят отростки пирамидных клеток коры головного мозга, формирующие корково-спинномозговой тракт, часть волокон которого в нижнем отделе продолговатого мозга подвергается перекресту (перекрест пирамид).
Мост, pons, представляет собой утолщение в форме поперечно расположенного валика. Различают вентральную поверхность, обращенную к скату затылочной кости, и дорсальную, обращенную к мозжечку. На вентральной поверхности по срединной линии имеется базиллярная бороздка, в которой располагается одноименная артерия. По бокам от моста отходят средние мозжечковые ножки. На дорсальной поверхности расположена передний отдел ромбовидной ямки, имеющая форму треугольника. С латеральных сторон она ограничена верхними мозжечковыми ножками.
На поперечном разрезе посредине видны поперечные волокна трапециевидного тела (слуховые волокна), которые разделяют мост на два отдела: вентральный и дорсальный. В дорсальном отделе, в сером веществе ромбовидной ямки, располагаются ядра VIII, VII, VI, V черепных нервов. Корешки этих нервов выходят из мозга в следующих местах: V - на передней поверхности, между мостом и средними мозжечковыми ножками, VI - в борозде между мостом и пирамидой продолговатого мозга, VII и VIII - позади моста, между ним, мозжечком и оливой (в так называемом мостомозжечковом углу). В дорсальном отделе проходят восходящие пути в составе медиальной петли, а также располагается сетчатая формация.
Вентральный отдел также образован серым и белым веществом. Серое вещество представлено многочисленными собственными ядрами моста. Через них кора большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, по кортико-мосто-мозжечковому тракту. Тела клеток первых нейронов лежат в коре всех долей полушария, их аксоны заканчиваются синапсами на клетках собственных ядер моста. Отростки этих ядер переходят на противоположную сторону, формируют мосто-мозжечковый тракт, который в составе средних ножек направляется в мозжечок. Белое вещество образовано транзитно проходящими трактами пирамидной системы – корково-ядерным и корково-спинномозговым.
Мозжечок, cerebellum, располагается в задней черепной ямке, играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. В мозжечке различают два полушария и непарную филогенетически более старую среднюю часть – червь. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, которая образует узкие извилины - листья мозжечка, разделенные глубокими поперечными бороздами. Под корой расположено белое вещество, а внутри его – отдельные скопления серого вещества – ядра мозжечка. Различают ядро шатра, шаровидное ядро, пробковидное ядро и зубчатое ядро.
Белое вещество содержит афферентные и эфферентные волокна, которые связывают мозжечок со стволом мозга и формируют ножки мозга. Различают три пары ножек мозжечка: нижние, средние и верхние.
1. Нижние мозжечковые ножкисвязывают мозжечок с продолговатым мозгом. В их составе проходит задний спинно-мозжечковый путь, волокна от оливы к зубчатому ядру, а также пути соединяющие вестибулярные ядра с ядром шатра.
2. Средние мозжечковые ножкисоединяют мост с мозжечком и образованы отростками клеток собственных ядер моста, которые формируют мосто-мозжечковый тракт.
3. Верхние мозжечковые ножкисоединяют мозжечок со средним мозгом. Их образуют передний спинно-мозжечковый и мозжечково-покрышечный тракты. Последний соединяет кору мозжечка через зубчатое ядро с образованиями покрышки среднего мозга – красным ядром, сетчатой формацией, черной субстанцией.
Перешеек мозга включает:
1) верхние мозжечковыеножки;
2) верхний мозговой парус - пластинка, натянутая между верхними ножками мозжечка;
3) треугольник петли - площадка треугольной формы, расположенная латерально от верхних ножек мозжечка. Здесь проходят слуховые волокна латеральной петли.
IV желудочек, ventriculus quartus, является полостью заднего мозга.
Нижююй стенку образует ромбовидная ямка.
Верхняя стенка – крыша, представлена спереди верхним мозговым парусом, сзади - нижним мозговым парусом (парное образование) и мягкой мозговой оболочкой с сосудистым сплетением, в которой имеются одно срединное и два боковых отверстия для оттока спинномозговой жидкости в подпаутинное пространство. Верхушка крыши вдается в мозжечок. Спереди в IV желудочек открывается водопровод мозга, сзади он сообщается с центральным каналом спинного мозга.
Ромбовидная ямка расположена на задней поверхности продолговатого мозга и моста, ограничена верхними и нижними мозжечковыми ножками.
Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды находятся медиальные возвышения, которые книзу суживаются и каждый из них заканчивается треугольником, где располагается ядро подъязычного нерва. Латерально находится треугольник серого цвета - место расположения дорсального ядра блуждающего нерва. Боковые отделы ромбовидной ямки носят название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра VIII пары черепных нервов. В толще ромбовидной ямки залегают ядра XII - V черепных нервов:
XII пара, подъязычный нерв,n. hypoglossus,имеет 1 двигательное ядро, расположенное в области подъязычного треугольника.
XI пара, добавочный нерв, n. accessorius,двигательный, имеет 2 ядра, одно собственное, которое продолжается в спинной мозг и двойное ядро (общее с X и IX нервами).
X пара, блуждающий нерв,n. vagus,смешанный, имеет 3 ядра: двигательное - двойное (общее с XI и IX нервами), чувствительное - ядро одиночного пути (общее с IX и VII нервами) и вегетативное – дорсальное ядро блуждающего нерва, расположенное в пределах треугольника блуждающего нерва.
IX пара, языкоглоточный нерв,n. glossopharyngeus, смешанный, имеет 3 ядра: двигательное - двойное (общее с X и XI нервами), чувствительное - ядро одиночного пути ( общее с X и VII нервами) и вегетативное – нижнее слюноотделительное ядро, расположенное в ретикулярной формации продолговатого мозга.
VIII пара, преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis,чувствительный, состоит из двух частей: 1) улитковый нерв (слуховой), n.cochlearis,имеет вентральное и дорсальное ядра; 2)преддверный(статический), n. vestibularis,имеет 4 ядра (верхнее, нижнее, медиальное, латеральное). Все эти ядра расположены в области вестибулярного поля ромбовидной ямки.
VII пара, лицевой нерв,n. facialis,двигательный, имеет 1 ядро, расположенное в переднем отделе ромбовидной ямки. К VII паре относится и промежуточный нерв,n. intermedius,который по ходу присоединяется к лицевому. Он смешанный, имеет 2 ядра: чувствительное - ядро одиночного пути (общее с X и IX нервами) и вегетативное – верхнее слюноотделительное ядро, которое находится в пределах ретикулярной формации моста.
VI пара, отводящий нерв, n abducens,двигательный, имеет 1 ядро.
V пара, тройничный, n. trigeminus,смешанный, имеет 4 ядра: 3 чувствительных: спинномозговое, мостовое, и среднемозговое и 1 двигательное, расположенное в переднем отделе ромбовидной ямки. Спинномозговое ядро является как бы продолжением мостового ядра и заходит и достигает верхних сегментов спинного мозга.