Краткий исторический очерк развития анатомии и физиологии
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
Е А. Воробьева А.В.Губарь Е. Б.Сафьянникова
УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Для учащихся медицинских училищ
ИЗДАНИЕ ТРЕТЬЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ
Допущено Главным управлением учебных заведений Министерства здравоохранения СССР в качестве учебника для учащихся медицинских училищ
ББК 28.76
В75
УДК 61+612/(075.8)
Рецензент Л. Н. Беседина, канд. мед. наук, директор Медицинского училища при I ММИ им. И. М. Сеченова МЗ СССР
Воробьева Е. А. и др.
В75 Анатомия и физиология: Учебник / Воробьева Е. А., Губарь А. В., Сафьянникова Е. Б.- М.: Медицина, 1988.- 432 с: ил.- (Учеб. лит. Для учащихся мед. училищ).
ISBN 5-225-00818-6
| В | 74-87 | |
| 039(01)-88 |
ББК 28.76
ISBN 5-225-00818-6 © Издательство "Медицина",
Москва, 1975 © Издательство "Медицина", Москва, 1987, с изменениями
Учебник
ЕЛИЗАВЕТА АЛЕКСАНДРОВНА ВОРОБЬЕВА,
АРИАДНА ВИКЕНТЬЕВНА ГУБАРБ, ЕКАТЕРИНА БОРИСОВНА САФБЯННИКОВА
Анатомия и физиология
Зав. редакцией О. В. Карева Редактор Б. А. Спирин Редактор издательства М. Г. Фомина Художественный редактор Т. К. Винокурова Технический редактор Л. А. Зубова Корректор М. X. Яшина
ИБ № 4665
Сдано в набор 14.10.86. Подписано к печати 25.03.87. Т-03710. Формат бумаги 84x108/32. Бумага книжно-журн. Гарнитура тайме. Печать высокая. Усл. печ. л. 22,68. Усл. кр.-отт. 22,68. Уч.-изд. л. 24,62. Доп. тираж 100 000 экз. Заказ 1377. Цена 1 р. 20 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Медицина". 101000, Москва, Петроверигский пер., Д. 6/8.
Набрано в ордена Октябрьской Революции и ордена Трудового Красного Знамени МПО "Первая Образцовая типография" имени А. А. Жданова Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 113054, Москва, Валовая, 28.
Отпечатано в Московской типографии № 11 Союзполиграфпрома при Государственном Комитете СССР по делам издательств, полиграфист и книжной торговли. 113105, Москва, Нагатинская, 1.
Введение
Анатомия и физиология человека - основные предметы теоретической и практической подготовки медицинских работников.
Анатомия - наука о форме, строении и развитии организма. Основным методом анатомии было рассечение трупов (отсюда название: от греч. anatemne - рассечение). Анатомия человека изучает форму и строение человеческого тела и его органов.
Физиология изучает функции, а именно процессы жизнедеятельности целостного живого организма, его органов, тканей, клеток и структурных элементов клеток, а также развитие функций, их взаимосвязь и изменения в разных условиях внешней среды и при различном состоянии организма.
Анатомия и физиология являются составными частями биологии - науки о развитии, строении, функциях, взаимоотношениях живых существ и о связи их с внешней средой. В биологии выделяют морфологию - науку о форме (сюда же входит анатомия) и физиологию. Деление это условно и базируется главным образом на различии задач и методов исследования. В анатомии главными являются причинный, функциональный и исторический подходы. Они базируются на законах и категориях материалистической диалектики о неразрывности, взаимосвязи и взаимообусловленности структуры и функции, связи целого и его частей, соотношения количественных и качественных показателей. Законы единства и борьбы противоположностей во взаимоотношениях организма с внешней средой вскрываются для понимания причинности в изменении структур организма. Большое значение имеют правильная оценка социального и биологического в человеке, объяснение решающей роли труда в эволюции человека. Анатомия и физиология имеют большое значение в формировании материалистического мировоззрения, так как раскрывают материальную природу строения и функций человеческого организма и его развития. Человеческий организм является целостной системой, все части которой связаны между собой и с окружающей средой. Он изменяется в процессе эволюции и на протяжении всей жизни человека. Структура является материальным субстратом для любой функции организма. Ф. Энгельс в книге "Диалектика природы" писал: "...морфологические и физиологические явления, форма и функция обусловливают взаимно друг друга"1.
Морфология животных представляет собой совокупность наук, к которым относятся анатомия, гистология - наука о тканях, цитология - наука о клетке и эмбриология - наука о развитии организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения.
На ранних этапах развития анатомии проводилось лишь описание органов человеческого тела, которые наблюдали при вскрытии трупов. Отсюда возникло название "описательная анатомия". Описательный метод господствовал в анатомии вплоть до XX столетия, когда в связи с бурным развитием физиологии, хирургии и других отраслей прикладной медицины он перестал удовлетворять возрастающим потребностям медиков. Организм человека стали изучать по системам органов, объединенных общей функцией, строением и развитием,- возникла систематическая анатомия. При хирургических вмешательствах потребовалось точно определять местоположение органов в теле. Так выделилась топографическая анатомия, которую нередко называют хирургической. С учетом запросов художников выделилась пластическая анатомия, объясняющая внешние формы и пропорции тела человека. Наряду с анализом в анатомии используют синтез - обобщение полученных данных об отдельных органах и системах в единое целое в связи с их функцией. Такой подход к изучению человеческого тела определяют как функциональный, выделяя функциональную анатомию. Раздел анатомии человека, занимающийся изучением двигательного аппарата с функциональных позиций, называют динамической анатомией. Она имеет важное значение для правильного физического воспитания человека. В последнее время большое значение приобрела возрастная анатомия, изучающая возрастные изменения органов и тканей.
Анатомия исследует, как сложился человеческий организм в его историческом развитии, развитие человеческого рода в процессе эволюции животных - в филогенезе. Для этого используют данные сравнительной анатомии, которая сравнивает строение животных разных классов и человека. К анатомии человека примыкает антропология - наука, изучающая естественную историю человека с учетом исторического развития общественной группы, к которой он принадлежит.
Современная анатомия располагает самыми разнообразными методами исследования, использует современную оптику, рентгенографию (анатомия живого человека), пластические материалы для наполнения сосудов и полых органов. Новейшие достижения химии и физики позволяют применять новые вещества и методы консервации трупов и препаратов.
Гистология изучает структуры животного организма и человека в связи с их функциями, взаимосвязь обмена веществ и структурных элементов вплоть до субмикроскопических структур. Гистологию делят на цитологию (учение о клетке), общую гистологию, или собственно учение о тканях, и частную гистологию, или микроскопическую анатомию, изучающую тканевый и клеточный состав органов на препаратах, представляющих собой срезы органов толщиной от 5 до 50 мкм, обработанные специальными фиксаторами и красителями. Организм представляет собой единое целое, где все взаимосвязано и взаимообусловлено. Клетки существуют в составе тканей, ткани образуют органы, структура которых в большой степени обусловлена взаимосвязью тканей. Учение о взаимосвязи структур клеток, тканей и органов с их функцией теснейшим образом переплетается с физиологией и получило название гистофизиологии. Последняя является одним из основных направлений гистологии.
Большое развитие в гистологии в последние годы получили гистохимическое и цитохимическое направления. В этих разделах гистология сливается в биохимией, в связи с чем в гистологии выделены особые разделы - гистохимия и цитохимия.
Современная гистология вооружена сложной оптической аппаратурой, пользуется световой, люминесцентной и электронной микроскопией, очень чувствительными гистохимическими реакциями и другими методами, позволяющими изучать субмикроскопические структуры клетки с физиологических позиций.
Каждая структура развивается в процессе онтогенеза - индивидуального развития организма, от момента оплодотворения яйцеклетки и до смерти, поэтом анатомия и гистология тесно связаны с наукой, изучающей развитие организма до его рождения,- эмбриологией.
Физиологию делят на общую физиологию, одним из разделов которой является физиология клетки (цитофизиология), изучающая общие закономерности реагирования живой материи на воздействие окружающей среды, основные жизненные процессы, свойственные всем живым организмам. Выделяют сравнительную физиологию - науку о специфике организмов разных видов или одного и того же вида в процессе индивидуального развития. Задачей сравнительной (эволюционной) физиологии является изучение закономерностей видового и индивидуального развития функций. Наряду с общей и сравнительной физиологией существуют специальные, или частные, разделы физиологии. К ним относят физиологию пищеварения, кровообращения, выделения и др. В физиологии человека выделяют также физиологию труда, питания, физических упражнений и спорта, возрастную физиологию.
Физиология в своих исследованиях опирается на законы физики и химии, в связи с чем в последнее время особое распространение получили биологическая физика и биологическая химия. Значительных успехов достигла электрофизиология, изучающая электрические явления в живом организме. Немалое значение для физиологии приобретает и кибернетика. Физиология близко связана со всеми медицинскими специальностями, ее достижения постоянно используются в практической медицине, которая в свою очередь поставляет материал для физиологических исследований.
Физиология - наука экспериментальная. Применение в физиологии физических, химических и технических методов позволило оснастить физиологические лаборатории приборами, позволяющими получать информацию о сложнейших процессах, происходящих в организме.
Методы физиологических экспериментов очень разнообразны. Среди них можно назвать методы раздражения, удаления (экстирпация), регистрации биотоков, пересадки органов (трансплантация), денервации (перерезка нервных проводников), сосудистых анастомозов, фистул, изолированных органов и др.
Крупнейшим достижением физиологии является применение радиотелеметрии, т. е. передачи на расстояние физиологической информации при помощи радиосвязи. Этот способ, в частности, используется для изучения различных функций человека во время космических полетов. Разработаны новейшие методы одновременной регистрации многообразных процессов, протекающих в организме. В последние годы физиологи для анализа и обработки данных используют электронные счетнорешающие устройства.
Указанные разделы морфологии и физиологии изучают здорового человека, а потому называются соответственно нормальной анатомией и нормальной физиологией в отличие от патологической анатомии и патологической физиологии.
Краткий исторический очерк развития анатомии и физиологии
Правильное понимание современных анатомии и физиологии возможно лишь при знании их становления и развития.
Врачевание возникло раньше, чем появились сведения о строении и функции органов тела животных и человека. В древние времена вскрытие животных производилось при жертвоприношениях и приготовлении пищи, вскрытие человека - при бальзамировании (предохранение от разложения) трупов царственных особ. Отрывочные сведения о строении человеческого тела были недостаточными для правильного представления о нем. Техника анатомирования при бальзамировании была крайне примитивна.
Медицина в античной Греции достигла небывалых для того времени успехов и пользовалась признанием далеко за пределами страны. Врачи были окружены исключительным почетом, был даже утвержден особый культ бога врачевания Асклепия (Эскулапа - сына Аполлона), служителей которого называли асклепиадами.
Впервые наиболее точные сведения о строении тела животных и человека встречаются в трудах величайшего врача и мыслителя древности Гиппократа (460 - 377 гг. до н. э.).
Аристотель (384 - 322 гг. до н. э.) - виднейший представитель книдосских асклепиадов, указал на сердце как главный орган, приводящий в движение кровь. Однако представления Аристотеля о движении крови были ошибочными и крайне запутанными.
Большое влияние на развитие анатомии и медицинской науки вообще имела Александрийская медицинская школа. Этому способствовало то, что врачам в Александрии не воспрещалось вскрывать трупы людей с научной целью. Среди врачей-теоретиков этой школы, внесших значительный вклад в развитие анатомии, были Герофил (род. около 304 г. до н. э.) и Эразистрат (род. около 300 г. до н. э.). Герофил объединил все известные до него сведения по анатомии человека и дополнил их своими наблюдениями. Эразистрат сделал полное и точное по тому времени описание печени и желчных ходов. Александрийской медицинской школе принадлежит открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечениях.
К началу нашей эры была уже подготовлена почва для развития медицины. Выдающимся врачом этого периода был Клавдий Гален (130 - 201 гг. н. э.). Своими публичными выступлениями, которые сопровождались вскрытием трупов животных, Гален завоевал широкую известность. Развивая идеалистический взгляд Аристотеля на природу организма, он рассматривал организм как аппарат, посредством которого душа осуществляет свои функции. Особенно большое значение в то время имела созданная им теория кровообращения. Согласно этой теории, печень считалась центральным кроветворным и кровеносным органом, от которого кровь распространяется по всему телу, а сердце - центральным органом циркуляции "жизненной пневмы" в организме.
Неправильное представление о строении сосудов было результатом недостаточного анатомического наблюдения и переноса данных о строении животных на человека. Авторитет Галена в медицине и анатомии был огромен, и в течение 13 веков медики обучались по его произведениям. Даже в XV веке не допускали возможности проверки его положений. Господствующие в странах Запада и Востока религиозные запреты резко тормозили развитие медицины, и лишь отдельным ученым удавалось внести что-либо новое в эту науку. Яркой личностью был таджикский ученый, врач и философ Абу Али Ибн Сина (Авиценна), родившийся возле Бухары (980 - 1037). Он написал "Канон медицины", в котором содержались все имевшиеся сведения о медицине, и "Введение в анатомию и физиологию".
Средневековая наука находилась почти в полном подчинении у служителей церкви и отличалась оторванностью от жизни, односторонностью и трафаретностью мышления, пронизанного религиозными предрассудками. Однако и в это время неоднократно производились попытки реформации медицины. Выделились специальные школы во Франции и Италии.
Знаменитый художник и ученый Леонардо да Винчи (1452 - 1519) усердно занимался анатомией и сделал сотни рисунков с препаратов. Эти рисунки составили ценнейшие анатомические материалы.
Андреас Везалий
Реформатором средневековой и основоположником современной анатомии считают Андреаса Везалия, (1514 - 1564). Воспитанный на учении Галена, он не довольствовался редкими вскрытиями трупов, которые производили тогда "для банщиков и медиков", а добывая для изучения трупы на кладбищах. В 1543 г. в Базеле вышел его монументальный труд "Семь книг о строении тела человека". Это было первое обстоятельное руководство по анатомии, изложенное на основании препарирования.
Вслед за Везалием в анатомии и физиологии выделяются такие ученые, как Фаллопий (1523 - 1562), Евстахий (умер в 1574 г.), Фабриций (1537 - 1619), продолжившие его исследования.
Серветом и Гарвеем было опровергнуто представление Галена о кровообращении. Сервет (1509 - 1553) - врач и богослов, родился в Испании, выступал против догматов церкви, за что подвергался преследованию церковников. Изучая медицину и анатомию, он правильно описал малый (легочный) круг кровообращения, разгадав его физиологический смысл.
Вильям Гарвей
В 1628 г. Гарвей (1578 - 1657) установил наличие большого круга кровообращения. Для его изучения он с успехом применил экспериментальный метод. Гарвей сравнил работу сердца с работой насоса, нагнетающего кровь в сосуды. Для утверждения его теории кровообращения особо важное значение имело открытие в 1661 г. Мальпиги (1628 - 1694) видимых под микроскопом мельчайших сосудов - капилляров.
Одновременно с открытием Гарвея Азелио (1581 - 1626) обнаружил в брыжейке собаки лимфатические сосуды и описал их.
Одним из важнейших условий развития морфологии было открытие и совершенствование увеличительных оптических приборов.
Создателем общей теории анатомии является Биша (1771 - 1802). В книге "Общая анатомия" (1801) он объединил по функциональным признакам разрозненные ранее представления о тканях, органах и системах органов.
Достижения анатомии предшествовали успехам физиологии, так как знание строения органов является необходимой предпосылкой к изучению их функций. Исследования в области анатомии в XVI веке подготовили почву для физиологических наблюдений, в частности для открытия кровообращения Гарвеем. Очень важным для развития физиологии явилось открытие в первой половине XVII века рефлекса французским философом Декартом. В этот период в физиологии преобладало анатомическое направление, хотя все большее значение приобретали успехи развивающихся физики и химии. В XVII - XVIII веках господствовал метафизический образ мышления, идея развития была чуждой, а все явления в природе рассматривались как постоянные и неизменные.
Для развития эволюционной морфологии огромное значение имело учение Дарвина (1809 - 1882) о влиянии внешних факторов на развитие форм и структур организмов, а также наследование их потомством. Основное положение эволюционной теории Дарвина, состоит в том, что развитие организмов происходит в условиях борьбы за существование и под их влиянием. Ф. Энгельс отметил, что Дарвин нанес сильнейший удар метафизическому взгляду на природу, доказав, что весь современный органический мир, растения и животные, а следовательно, и человек суть продукты процесса развития, длившегося миллионы лет.
Шванн (1810 - 1882) в 1839 г. создал общепризнанную теперь клеточную теорию строения организмов, которая быстро стала ведущей в биологии. Открытие клеток в составе организма дало основание выделить из анатомии и методически определить содержание и задачи гистологии и эмбриологии.
В России до XVII века врачи были лишь при царском дворе. Только в XVII веке в Москве создается первая медицинская школа при Аптекарском приказе. Петр I поставил задачу привлечь в Россию врачей, которые могли бы обучать русских людей анатомии и медицине. Находясь в Голландии, он сам изучил анатомию человека и вывез оттуда коллекцию анатомических препаратов Рюиша, которая и сейчас хранится в музее редкостей (кунсткамере) в Ленинграде.
Первый госпиталь и медицинская школа были учреждены Петром I для нужд армии в Москве, а затем в Петербурге. В 1755 г. в Москве был открыт первый в России университет, а в его составе медицинский факультет. В Петербурге в 1798 г. была основана Медико-хирургическая академия. В Московской госпитальной школе анатомию изучали не только по рисункам, но и по трупам, однако трупы доставляли для занятий лишь в зимнее время, так как бальзамирование их было слишком дорого.
По мере развития анатомии, разработки новых методов исследования, создания теорий развития, строения и функций органов выделился ряд новых дисциплин: патологическая анатомия, гистология, эмбриология, несколько позже - сравнительная и топографическая анатомия, антропология. Изучение функций органов и систем производилось специальными методами и было выделено в особую науку - физиологию.
В XVIII - XIX веках в естествознании и анатомии человека в России особенно выделялись работы М. В. Ломоносова, А. Ф. Каверзнева, М. И. Шеина, К. И. Щепина, А. П. Протасова, С. Г. Зыбелина, А. М. Шумлянского, П. А. Загорского, Е. О. Мухина, И. В. Буяльского, Н. И. Пирогова и др.
М. В. Ломоносов (1711 - 1765) одним из первых обосновал явления универсальной изменчивости природы и сформулировал закон сохранения вещества. Это существенно отразилось на развитии материалистического естествознания. Он подчеркивал необходимость изучения строения человеческого тела.
Основателем первой научной анатомической школы были П. А. Загорский (1764 - 1846) - руководитель кафедры анатомии и физиологии Медико-хирургической академии. Он написал учебник анатомии, выдержавший пять изданий. Замечательны его сравнительно-анатомические исследования артерий.
Ученик П. А. Загорского И. В. Буяльский (1789 - 1866), профессор кафедры анатомии, Военно-медицинской академии, выдающийся хирург и блестящий анатом, читал лекции по нормальной, топографической и патологической анатомии, предложил метод бальзамирования трупов. Особое значение для анатомии имеет его атлас "Таблицы хирургической анатомии".
В Московском университете работали профессора-анатомы И. Е. Грузинов (1781 - 1813) и Е. О. Мухин (1766 - 1850), более 40 лет преподававшие анатомию и физиологию. Е. О. Мухин составил "Курс анатомии для воспитанников, обучающихся медико-хирургической науке", и перевел с латинского языка на русский ряд научных книг.
В конце XIX столетия кафедрой нормальной анатомии медицинского факультета Московского университета заведовал Д. Н. Зернов (1843 - 1917). Широко известны его работы по изучению индивидуальных особенностей борозд и извилин головного мозга человека. Составленное им "Руководство по описательной анатомии человека" в течение многих лет являлось одним из лучших учебников по анатомии. Д. Н. Зернов преподавал анатомию и на Высших женских курсах в Москве. Его сменил на кафедре Московского университета проф. П. И. Карузин (1864 - 1939); а заведующим кафедрой анатомии Высших женских курсов был избран ученик Д. Н. Зернова А. А. Дешин (1869 - 1946). В дальнейшем эта кафедра преобразовалась в кафедру анатомии II Московского медицинского института. А. А. Дешин был активным участником всесоюзных съездов анатомов, постоянно выступал с обстоятельными сообщениями по проблемам практической медицины. С 1931 г. во II Московском медицинском институте была выделена кафедра анатомии педиатрического факультета, которой заведовал П. П. Дьяконов (1882 - 1953).
Н. И. Пирогов В. П. Воробьев
Основоположником топографической анатомии является Н. И. Пирогов (1810 - 1881). Он предложил и разработал метод последовательных распилов замороженных трупов для изучения топографии органов. Особенно тщательно Н. И. Пирогов изучил и описал фасции и их отношение к кровеносным сосудам, придавая этому вопросу большое практическое значение.
Особое место среди русских медиков занимает П. Ф. Лесгафт (1837 - 1909), заложивший основы физического воспитания. Замечательный лектор и популяризатор, он создал функциональное направление в анатомии применительно к задачам физической культуры. Особую известность приобрел его труд "Основы теоретической анатомии".
Основы эмбриологии были заложены работавшими большую часть своей жизни в России К. Ф. Вольфом, К. М. Бером и X. П. Пандером. К. М. Беру принадлежит открытие яйцеклетки (у собаки), двух первичных зародышевых листков, из которых развиваются органы, и другие эмбриологические исследования.
Морфология XX века характеризуется как наука, накапливающая, синтезирующая и систематизирующая факты о строении и развитии организмов, полученные благодаря совершенным методам исследования и техники. Этому способствовали труды в области биологии и анатомии И. И. Мечникова, В. М. Бехтерева, К. А. Тимирязева, A. Н. Северцова и др. Их исследования коренным образом повлияли на содержание и задачи анатомии.
Среди видных исследователей анатомии человека XX века следует отметить Д. Н. Зернова, А. А. Дешина, B. П. Воробьева, Ф. А. Стефаниса, Г. М. Иосифова, В. Н. Тонкова, В. Н. Шевкуненко, Г. Ф. Иванова, Д. А. Жданова, В. В. Куприянова, М. Г. Привеса.
В. П. Воробьев (1876 - 1937) - крупный ученый-анатом, работал в Харькове. Он разработал метод исследования нервной системы при помощи бинокулярной лупы с предварительной обработкой исследуемого материала слабыми кислотами. Этим методом он изучил нервы сердца человека и животных на макро- и микроскопическом уровне. Одновременно с этим он проводил изыскания и практические опыты по бальзамированию. В 1924 г. после смерти В. И. Ленина партия и правительство поручили В. П. Воробьеву совместно с Б. И. Збарским сохранить для будущих поколений облик В. И. Ленина. В. П. Воробьевым был составлен "Атлас анатомии человека", работа над которым была продолжена его учеником Р. Д. Синельниковым.
В. Н. Тонков
Развитие анатомии в Ленинграде после Октябрьской революции связано с именем В. Н. Тонкова (1872 - 1954), руководившего кафедрой анатомии Военно-медицинской академии с 1915 по 1950 г. В. Н. Тонков разрабатывал анатомию человека как науку, неразрывно связанную с эмбриологией и сравнительной анатомией. Продолжая традиции Н. И. Пирогова и П. Ф. Лесгафта, В. Н. Тонков и его ученики проводили исследования сосудистой системы. В опытах на животных исследователи выключали главные артериальные стволы, а также крупные вены и прослеживали формирование окольных путей кровотока. Эти исследования продолжил и обобщил ученик В. Н. Тонкова Б. А. Долго-Сабуров (1900 - 1960), возглавивший впоследствии кафедру анатомии Военно-медицинской академии. Исследованием кровеносных сосудов и периферических нервов на протяжении многих лет занимался В. Н. Шевкуненко (1872 - 1952) на кафедре топографической анатомии и оперативной хирургии Военно-медицинской академии. За фундаментальный атлас индивидуальной изменчивости сосудов и нервов В. Н. Шевкуненко с соавторами был удостоен Государственной премии. Большой вклад в разработку рентгеноанатомии и ее внедрение в преподавание в медицинских институтах внес М. Г. Привес.
Достижения в изучении лимфатической системы связаны с именами Г. М. Иосифова, Ф. А. Стефаниса, Д. А. Жданова и др. Г. М. Иосифову (1870 - 1933) принадлежит первая крупная работа по строению лимфатической системы "Лимфатическая система человека с описанием аденоидных органов и органов движения лимфы". Продолжал дело своего учителя Д. А. Жданов, монография которого "Хирургическая анатомия грудного протока" была удостоена Государственной премии. Исследования школы Д. А. Жданова обобщены в монографии "Общая анатомия и физиология лимфатической системы".
В последнее время значительное место в разработке вопросов строения и функции сосудистой системы заняла проблема строения микроциркуляторного русла в органах и тканях, разрабатываемая В. В. Куприяновым и его учениками.
Достижения морфологов и биологов в Советском Союзе в последнее время особенно велики в связи с усовершенствованием методов исследования, в частности применением электронной, люминесцентной микроскопии, гистохимических и других новейших методов.
И. М. Сеченов 
И. П. Павлов
В XIX веке физиология стала самостоятельной наукой. Грандиозные успехи, достигнутые в этой области, были обусловлены открытиями и достижениями в смежных областях. Особое значение имели успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, открытие клетки и создание теории развития органического мира. Значительные результаты были получены благодаря созданию новых методик, в частности методики электрической регистрации деятельности органов при помощи кимографа, миографа, сфигмографа и пр. В этом отношении особенно велики заслуги Дюбуа-Реймона, Людвига, И. М. Сеченова, Марея.
Изучение строения и функции клетки поставило физиологию перед важной и трудной проблемой объяснения функций многоклеточного организма. Возникшим при этом виталистическим и идеалистическим концепциям о строении организма противостоит прогрессивное материалистическое направление - нервизм, разработанное в XIX веке главным образом русскими фмзиологами И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным, В. М.Бехтеревым и др. Нервизм исходит из представления об организме как целом и о подчиненности его частей нервной системе. У человека и животных центральная нервная система регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает его жизнедеятельность к условиям внешней среды. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии XIX столетия. Особое значение имели труды И. М. Сеченова, открывшего в 1862 г. процесс торможения в центральной нервной системе и опубликовавшего гениальный труд "Рефлексы головного мозга".
Успехи физиологии способствовали научному обоснованию материалистического миропонимания, которое стало главным в естествознании XIX века.
Огромным достижением физиологии начала XX века было созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности. Он блестяще разработал и подтверди высказанную И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности коры полушарий большого мозга. И. П. Павлов вместе со своими многочисленными учениками и сотрудниками показал, что кора полушарий большого мозга обеспечивает наиболее сложные формы отношений организма и внешней среды и объединение функций всех органов и тканей (высшая интеграция). Результатом исследований явилось учение о двух сигнальных системах и о том, что вторая сигнальная система присуща только человеку и связана с речью и абстрактным мышлением.
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности нанесло удар идеализму и явилось естественнонаучным обоснованием созданной В. И. Лениным теории отражения.
Огромны заслуги И. П. Павлова и в изучении физиологии кровообращения и пищеварения.
Основы современной физиологии пищеварения созданы трудами И. П. Павлова и его учеников. Ими разработан метод физиологической хирургии для исследований функций органов пищеварения в длительных хронических опытах на здоровых собаках. В 1904 г. за книгу "Лекции о работе главных пищеварительных желез" И. П. Павлову была присуждена Нобелевская премия.
Больших успехов в настоящее время достигло исследование физиологических процессов, происходящих не только в органах и тканях, но и в отдельных клетках и их структурных элементах (ядро, митохондрии и др.). Расширение исследований в области химической физиологии обусловило создание новых разделов: эндокринологии, учения о витаминах и медиаторах.
Успехи электрофизиологии теснейшим образом связаны с использованием электроники и радиотехники. Электрофизиологические исследования получили большое практическое применение в медицине. Тонким диагностическим приемом стала регистрация электрических проявлений сердечной деятельности - электрокардиография, головного мозга - электроэнцефалография.
Крупные успехи достигнуты в изучении функций внутренних органов.
Много новых фактов и теоретических построений появилось в физиологии в XX веке. Организация научных исследований приобрела новые формы и небывалый размах. Решение сложных физиологических проблем требует совместной работы физиологов, морфологов, биохимиков, биофизиков, математиков и других специалистов.
Глава I. Общая часть
Учение о клетке (цитология)
Живой организм представляет собой сложную, постоянно развивающуюся целостную систему. Организм многоклеточного животного состоит из клеток и межклеточного вещества.
Клетка - это элементарная живая система. Она является основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Впервые это показал в 1839 г. основоположник клеточной теории немецкий ученый Т. Шванн. Клеточная теория является теоретической основой науки о тканях - гистологии. До сих пор клеточная теория остается одним из глубочайших обобщений биологической науки, помогающим понимать единство органического мира и его эволюционное развитие. Клетки очень разнообразны по форме, величине, внутреннему устройству и функции. Размеры клеток человека и млекопитающих колеблются от 7 (лимфоциты) до 200 (яйцеклетка) микрометров (мкм). Размножаются клетки делением. Если клетка в связи со специализацией теряет ядро (например, красная кровяная клетка - эритроцит), она утрачивает способность к размножению. Физико-химические свойства клетки очень сложны. В состав ее входят белки, углеводы, липиды (жировые вещества), соли, ферменты и вода.
В клетке выделяют цитоплазму и ядро. Цитоплазма включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты - органеллы, а также непостоянные структуры, включения. К органеллам относятся митохондрии, внутренний сетчатый аппарат, клеточный центр (цитоцентр), зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, лизосомы и др. (рис. 1).
Рис. 1. Строение клетки (схема). 1 - цитолемма (оболочка клетки); 2 - цитоплазма; 3, 4 - мембраны эндоплазматической сети; 5 - рибосомы; 6 - митохондрии; 7 - сетчатый аппарат; 8 - цитоцентр (клеточный)г 9 - центросфера; 10, 11 - непостоянные включения (вакуоли, гранулы); 12 - внутриклеточные нити; 13 - ядро; 14 - ядерная оболочка; 15 - поры в ядерной оболочке; 16 - ядрышко
Ядро (nucleus) располагается, как правило, в центре клетки и отделено от цитоплазмы оболочкой. Оно имеет чаще всего шаровидную или вытянутую форму. Оболочка ядра (кариолемма) пронизана очень мелкими отверстиями, различимыми лишь при помощи электронного микроскопа. Через эти отверстия совершается, по-видимому, обмен крупными молекулами и их частями между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра жидкое. Оно состоит из одного или нескольких плотных телец - ядрышек, не имеющих оболочек, и однородной кариоплазмы. В фиксированных препаратах выявляются зернышки и глыбки, обладающие способностью интенсивно окрашиваться. Они получили название хроматина. Нити, обнаруживаемые в фиксированных и окрашенных ядрах, называются ядерной сетью. При электронной микроскопии в ядрышке выявляется зернистость, состоящая из зерен рибонуклеинопротеидной природы - рибосом. Основную массу ядра образуют сложные ядерные белки - нуклеопротеиды, причем ядрышко содержит рибонуклеопротеиды, а кариоплазма - главным образом дезоксирибонуклеопротеиды. Ядро участвует в синтезе белка, процессах секреции, регуляции формообразовательных процессов и других функциях клетки.
Цитоплазма (cytoplasmа) отграничена клеточной оболочкой от окружающей среды и ядерной оболочкой - от содержимого ядра. В состав цитоплазмы входят клеточная оболочка и органеллы.
Клеточная оболочка (cytolemma) состоит из белковых и липидных молекул, обеспечивающих возможность прохождения в клетку и выхода из нее в окружающую среду веществ, растворимых в воде и жирах.
Органеллы - это постоянные специальные части клетки, с помощью которых она осуществляет свои функции.
Эндоплазматическая сеть образована двойными мембранами и представляет собой различного вида канальцы и полости, на стенках которых располагаются мельчайшие тельца - рибосомы. Функциональное значение этой сети заключается в том, что в ней происходит синтез белка; особую роль в этих процессах играют рибосомы. Они являются центрами синтеза белка и могут располагаться свободно в цитоплазме или быть связанными с мембранами цитоплазматической сети.
Митохондрии имеют хорошо выраженную оболочку, состоящую из двух мембран. От внутренней мембраны отходят перегородки, разгораживающие содержимое митохондрии на ряд полостей, сообщающихся между собой. Содержимое полостей называется матриксом. Митохондрии состоят из липопротеидов и богаты ферментами. Митохондрии считают энергетической системой клетки. Оьта очень чувствительны к внешним воздействиям: реакции среды, осмотическому давлению, температуре и др.
Комплекс Гольджи, или внутренний сетчатый аппарат, впервые описан Гольджи в 1898 г. в нервных клетках спинномозговых узлов. Он находится во всех клетках организма и при специальной обработке клетки имеет вид корзиночки или сетки, сплетенной из тонких нитей. Внутриклеточный сетчатый аппарат, по-видимому, участвует в выделительной функции клетки, однако функциональное значение его окончательно не выяснено.
Цитоцентр, или клеточный центр, состоит из шаровидного плотного тела - центросферы, внутри которой лежат два плотных тельца - центриоли, связанные между собой перемычкой. В некоторых клетках от центриолей расходятся тонкие тяжи, образующие лучистую сферу. Клеточный центр располагается на некотором расстоянии от ядра. Он принимает участие в делении клетки.
Лизосомы - овальные или округлые образования с электронно плотным тонкозернистым содержимым. Они окружены мембраной и обладают гидролитической активностью. Их связывают с пищеварительной (фагоцитарной) активностью клетки.
Гиалоплазма - основная плазма цитоплазмы, является истинной внутренней средой клетки.
Внутриклеточные включения связаны с гиалоплазмой. Различают трофические включения - белки, жиры, гликоген, витамины, пигментные и экскреторные (подлежащие выделению) включения.
Клетка обладает основными жизненными свойствами: обменом веществ, чувствительностью и способностью к размножению. Клетка многоклеточного организма живет в среде, которую называют внутренней средой организма. К ней относятся кровь, лимфа и тканевая жидкость. Из этой среды через оболочку в клетку поступают вещества, из которых строится тело клетки, неорганические соли, вода, витамины, гормоны и кислород, необходимый для одного из основных энергетических процессов в клетке - окисления. Второй энергетический процесс в клетке - гликолиз (гидролитическое расщепление углеводов) - протекает без участия кислорода. Из клетки через оболочку выводятся продукты ее жизнедеятельности. Проницаемость оболочки клетки избирательна и меняется под влиянием различных факторов. Нормальная жизнедеятельность клетки осуществляется при определенной концентрации солей в окружающей среде (осмотическое давление). Для клеток человека и млекопитающих эта концентрация равна приблизительно 0,9 % (концентрация изотонического раствора хлорида натрия). При повышении концентрации солей (гипертоническая среда) вода выходит из клетки и клетка сжимается, при понижении (гипотоническая среда) вода устремляется в клетку и происходит ее набухание. Клетка может захватывать также крупные частицы (бактерии, фрагменты клеток) путем фагоцитоза, а макромолекулы и растворы - путем пиноцитоза. Фагоцитоз, или внутриклеточное пищеварение, был впервые описан И. И. Мечниковым. Он заключается в захвате частиц выростами цитоплазмы - псевдоподиями (ложноножки). Поступившие в клетку частицы подвергаются действию ферментов. Особые клетки соединительной ткани, обладающие способностью к фагоцитозу, макрофаги - выводят из тканей конечные продукты распада и вещества, попавшие с пищей или через кожу.
Одним из основных проявлений жизнедеятельности клеток является секреция. Выделяемые клетками слизеподобные вещества (муцин и мукоиды) защищают ткани от механических повреждений и участвуют в формировании межклеточного вещества. Белковые секреты, к которым относятся пищеварительные ферменты и некоторые гормоны, участвуют в обмене веществ в организме.
Свойство клетки отвечать специфическими проявлениями жизнедеятельности на воздействие внешней среды называется раздражимостью. Мышечная, нервная и железистая ткани обладают высшей степенью раздражимости - возбудимостью. В нервной, мышечной и железистой тканях в ответ на раздражение возникает возбуждение.
Движение клеток может осуществляться различно. Наиболее распространенным является амебоидный вид движения: образуются выпячивания - ложноножки, направленные в сторону движения. Такой вид подвижности свойствен белым кровяным клеткам - лейкоцитам и блуждающим клеткам соединительной ткани - макрофагам (гистиоциты). При регенерации (восстановление) тканей способность к такому виду движения приобретают почти все клетки животных и человека. Второй вид движения - скользящий - осуществляется без образования ложноножек. Такой вид движения отмечается у клеток соединительной ткани - фибробластов. Более высокая скорость движения достигается при помощи выростов тела клетки - жгутиков, или ресничек. У человека жгутиковый тип движения сохранился у мужских половых клеток - сперматозоонов (спермий).
Все клетки многоклеточных животных и человека обладают способностью расти. Для большинства клеток нашего тела характерно постоянство размеров в течение всей жизни. При различных патологических процессах возможно увеличение размера клеток - гипертрофия.
Деление клеток в животном организме бывает трех видов: непрямое (митоз, кариокинез), мейоз (при образовании половых клеток) и прямое (амитоз). Непрямое, митотическое, деление клеток совершается сходно в клетках растительных и животных организмов (рис. 2). Оно обеспечивает равномерное распределение ядерного вещества (хроматина) между двумя дочерними клетками. Это достигается тем, что к началу деления весь хроматин ядра концентрируется в особых структурах - хромосомах, которые затем расщепляются на две половины. Половины хромосом расходятся по двум дочерним клеткам и формируют хроматин их ядер.
Рис. 2. Митотическое деление клетки (схема). 1 - клетка (интерфаза); 2 - профаза; 3, 4 - метафаза; 5, 6 - анафаза; 7 - телофаза; 8 - две клетки, образовавшиеся в результате деления
В митотическом делении выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза характеризуется формированием в ядре хромосом в виде палочковидных или округлых телец. Клеточный центр увеличивается в размерах и локализуется около ядра. Его центриоли удаляются друг от друга и располагаются на периферии центросферы. Профаза заканчивается формированием хромосом и исчезновением ядрышка. В метафазе происходят расщепление хромосом, исчезновение ядерной оболочки, в результате чего хромосомы свободно лежат в цитоплазме. Клеточный центр превращается в веретенообразную фигуру (веретено деления), располагающуюся вдоль оси клетки, перпендикулярно плоскости ее будущего деления. Хромосомы образуют на экваторе веретена так называемую экваториальную пластинку, занимающую плоскость будущего деления клетки. Метафаза заканчивается появлением на каждой хромосоме продольной щели. В анафазе дочерние хромосомы, возникшие при расщеплении материнских хромосом, расходятся к полюсам - центриолям веретена, образуя два одинаковых комплекса. В телофазе формируются дочерние ядра и происходит деление тела клетки путем истончения центральной части клетки в плоскости, где располагается экваториальная пластинка.
Непрямое деление включает, кроме ядерных преобразований, ряд изменений в цитоплазме клетки, в частности в ее органеллах. Длительность митоза различна для разных видов клеток и может продолжаться от 30 мин до 3 ч.
Хромосомы являются важным видовым признаком. Хромосомный набор клеток данного организма характеризуется определенным числом хромосом и их формой. При созревании половых клеток число хромосом в результате так называемого мейотического деления сокращается вдвое. При оплодотворении в результате слияния половых клеток восстанавливается полное число хромосом. Сокращенное число хромосом называется гаплоидным, полное - диплоидным. Диплоидное число хромосом у человека равно 46. Искажение числа и формы хромосом можно наблюдать при злокачественном росте тканей.
Митотическое деление имеет большое значение в передаче наследственных признаков, так как дочерние клетки приобретают хромосомный аппарат, совершенно идентичный материнскому. В настоящее время экспериментально доказано (преимущественно на вирусах, фагах, бактериях), что процессы наследственности связаны с дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Гистохимические исследования митотически делящихся клеток показали, что вся ДНК ядра в профазе концентрируется в хромосомах.
Прямое деление клетки (амитоз) обнаружено во всех тканях живого организма. Амитотическое деление начинается с деления ядрышек путем перешнуровки. Сначала делится перетяжкой на две части ядро, затем цитоплазма. В некоторых случаях деления цитоплазмы не происходит и образуются многоядерные клетки.
Вопрос о длительности жизни клеток окончательно не решен. Для некоторых клеток срок их жизни установлен довольно точно. Так, клетки эпидермиса живут от 3 до 7 дней, эритроциты - до 4 мес. Считают, что срок жизни мышечных и нервных клеток совпадает со сроком жизни всего организма.
Выделяют три формы морфологического процесса отмирания: пикноз - уплотнение и уменьшение ядра с утратой его зернистости, кариорексис - распад содержимого ядра на зернышки и кариолизис - растворение ядра до состояния бледной, постепенно исчезающей тени.
Учение о тканях (гистология)
Организм животных и человека состоит из тканей. Ткань - это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций.
По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей: 1) эпителиальная ткань (эпителий); 2) кровь и лимфа; 3) соединительная ткань; 4) мышечная ткань; 5) нервная ткань.
В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание клеточных и не клеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных тканях протекают по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено, что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает слизистую оболочку внутренней поверхности полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути и др.), серозные оболочки (плевра, перикард, брюшина) и образует железы. В связи с этим различают покровный эпителий и железистый эпителий. Находясь на границе внешней и внутренней среды организма, покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет защитную функцию и функцию обмена веществ между организмом и окружающей его средой. Так, неповрежденный эпителий непроницаем для микроорганизмов и многих ядовитых веществ; через кишечный эпителий из полости кишечника осуществляется всасывание продуктов переваривания белков, жиров и углеводов в кровь и лимфу. Железистый эпителий, образующий железы, обладает способностью выделять вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.
Эпителий представляет собой пласт клеток. В зависимости от развития и функции он имеет разное строение. Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которой он отделен от подлежащей рыхлой соединительной ткани. Эти клетки обладают полярностью, т. е. по-разному устроены их базальные и верхушечные отделы, и высокой способностью к регенерации.
С учетом морфологических и функциональных особенностей выделяют эпидермальный, или кожный, энтодермальный, или кишечный, и другие типы эпителия.
В основу классификации эпителия положены как отношение клеток к базальной мембране (все клетки однослойного эпителия прилежат к базальной мембране, а клетки многослойного располагаются в несколько слоев), так и форма эпителиальных клеток (рис. 3). Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим. Многослойный эпителий, характер строения которого меняется в зависимости от растяжения стенки органа при его наполнении, носит название переходного.
Рис. 3. Виды эпителия (схема), а - однослойный столбчатый; б - однослойный кубический; в - однослойный плоский; г - многорядный; д, е - многослойный плоский; ж, з - переходный
Клетки эпителия - эпителиоциты - имеют разную форму. Они состоят из ядра, цитоплазмы, оболочки и специальных структур, обусловленных функциональными особенностями различных видов эпителия. В цитоплазме обнаружены все виды органелл: эндоплазматическая сеть, митохондрии, центрисома, комплекс Гольджи. Ядро клетки круглое, овальное или дискообразное, в большинстве клеток оно одно. В эпителиальных клетках выделяют две части: базальную, направленную в сторону подлежащей ткани, и апикальную, обращенную к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро, в апикальной - органеллы, различные включения и специальные структуры, к которым относятся микроворсинки - мельчайшие многочисленные выросты цитоплазмы на свободной поверхности клетки. Всасывающая и щеточная каемки характерны для эпителия, через который происходят процессы всасывания (кишечный, почечный эпителий). Реснички - подвижные структуры на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия. Благодаря их движению создается ток жидкости в полостях, выстланных эпителием. Реснички представляют собой выросты цитоплазмы с проходящими в них нитями, покрытыми клеточной мембраной. В цитоплазме клеток эпителия находятся тонофибриллы - нитчатые структуры, обусловливающие, по-видимому, прочность клеток эпителия.
Однослойный плоский эпителий выстилает поверхность серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда и называется мезотелием. Он является производным среднего зародышевого листка - мезодермы - и выстилает вторичную полость телацелом. Через него происходят обменные процессы между жидкостью, находящейся в полости брюшины, плевры и перикарда, и кровью, наполняющей сосуды, лежащие под мезотелием в соединительной ткани.
Эндотелий представляет собой непрерывный слой клеток, покрывающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов. Форма и величина клеток эндотелия - эндотелиоцитов - различны. Обычно это плоские, вытянутые по длине сосуда клетки, способные делиться. По развитию они являются производными мезенхимы, а по строению имеют много общего с эпителием.
Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, выводные протоки желез и мелкие бронхи, призматический эпителий - главным образом внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, желчных протоков и протока поджелудочной железы. В органах, в которых происходят процессы всасывания, клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого числа микроворсинок. Развивается однослойный столбчатый эпителий из эндодермы и мезодермы. Однослойный многорядный мерцательный эпителий представлен клетками различной формы с ядрами, расположенными на разном уровне, т. е. в несколько рядов, и ресничками. Он выстилает дыхательные пути и некоторые отделы половой системы.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта и пищевода. Он состоит из базального слоя, слоя шиповатых и слоя плоских клеток. Плоские клетки отмирают и постепенно отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий называется эпидермисом, он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток. Процесс превращения клеток в роговые чешуйки на поверхности кожи сопровождается гибелью клеток, разрушением их ядра и цитоплазмы и накоплением в них кератина. Эпителий кожи подвержен влияниям внешней среды.
Поэтому в нем имеется ряд приспособлений в виде межклеточных мостиков, тонофибрилл и ороговевающих слоев клеток.
Переходный эпителий характерен для органов мочевыделительной системы, стенки которых растягиваются при заполнении мочой. Он состоит из двух слоев - базального и покровного.
В связи со своим пограничным положением покровный эпителий часто подвергается повреждениям, но он способен быстро восстанавливаться. Восстановление эпителия происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии все клетки могут делиться, а в многослойном этим свойством обладают лишь клетки базального и шиповатого слоев. При повреждении эпителия восстановление его происходит за счет интенсивного размножения клеток по краям раны. Размножающиеся клетки надвигаются на поврежденное место. Эпителизация раны происходит после того, как она заполнится богатой сосудами соединительной тканью, называемой грануляционной.
Железы
Железы выполняют в организме секреторную функцию. Выделяемые ими вещества имеют значение для процессов, протекающих в организме. Часть желез является самостоятельными органами (например, околоушная слюнная железа, поджелудочная железа), другие входят в состав органов (например, железы стенки желудка). Большинство желез - производные эпителия. Разлйчают железы внешней секреции - экзокринные и железы внутренней секреции - эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие гормоны непосредственно в кровь. Эндокринные железы участвуют в регуляции процессов, протекающих в органах и тканях. Железы внешней секреции выделяют секрет в различные полости (например, в полость желудка, кишки и др.) или на поверхность кожи. Экзокринные железы выполняют различные функции в зависимости от того, в состав каких органов и систем они входят. Например, железы пищеварительного тракта выделяют секрет, необходимый для процессов пищеварения. Эти железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции (способ образования секрета) и составом секрета. Экзокринные железы очень разнообразны, большинство из них многоклеточные. Одноклеточные железы (бокаловидные клетки) расположены в эпителии дыхательных путей и кишечника и вырабатывают слизь. В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток, вырабатывающих секрет (гландулоциты). В зависимости от того, ветвятся или нет их выводные протоки, выделяют сложные и простые железы. По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные железы.
На основании того, как образуется секрет и каким путем он выделяется из клеток, различают мерокринные, апокринные и голокринные железы. Мерокринные железы (наиболее часто встречающиеся) выделяют секрет в выводной проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток. Апокринные железы характеризуются частичным разрушением цитоплазмы секреторных клеток. В процессе секреции апикальная часть клетки разрушается и входит в состав секрета. В последующие стадии разрушенная клетка восстанавливается. Такой тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез. В голокринных железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Разрушенные клетки являются секретом железы. У человека такого рода железами являются сальные. По характеру секрета различают железы слизистые, белковые, смешанные (белково-слизистые) и сальные.
Соединительная ткань
К соединительной ткани относят волокнистую, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетную (хрящевая и костная). Соединительная ткань образована клетками и большим количеством межклеточного вещества, которое состоит из волокон и основного вещества.
К волокнистой соединительной ткани относят рыхлую, неоформленную плотную и оформленную плотную (сухожилия, фиброзные перепонки, пластинчатая и эластическая ткани). Соединительная ткань с особыми свойствами представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной.
Соединительная ткань выполняет трофическую функцию, связанную с питанием клеток и их участием в обмене веществ, защитную (фагоцитоз, выработка иммунных тел), механическую (образует строму органов, связывает их между собой, образует фасции и др.), пластическую (участвует в процессах регенерации, заживления ран) функции. При некоторых патологических состояниях соединительная ткань может участвовать в кроветворении, так как ее клетки могут давать начало элементам крови.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Эта ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором волокна расположены рыхло и имеют разное направление (рис. 4). Она сопровождает кровеносные сосуды и нервы, входит в состав органов, образуя их строму. Межклеточное вещество содержит коллагеновые (клейдающие), эластические волокна и основное вещество.
Рис. 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. 1 - коллагеновое волокно; 2 - эластические волокна; 3 - макрофагоциты; 4 - фибробласты; 5 - лимфоцит
Коллагеновые волокна представляют собой прямые или волнообразно изогнутые тяжи толщиной 1 - 12 мкм, состоящие из еще более тонких нитей - фибрилл. Они способны набухать и очень прочны. Эластические волокна представляют собой ветвящиеся нити разного диаметра. Их можно обнаружить при специальной окраске гистологических препаратов. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они образуют широкопетлистую сеть. Помимо этих двух видов волокон, в рыхлой соединительной ткани встречаются также ретикулярные, или аргирофильные, волокна, получившие свое название благодаря тому, что они хорошо окрашиваются солями серебра и образуют сеть. Они входят в состав стромы лимфатических узлов, селезенки, костного мозга и т. д.
Основное вещество соединительной ткани представляет собой однородную массу и является коллоидом. В его состав входят мукополисахариды (гиалуроновая кислота, гепарин и др.), которые обусловливают морфологические и функциональные особенности основного вещества. Клеточные элементы соединительной ткани представлены малодифференцированными клетками, фибробластами, макрофагоцитами (макрофаги), тканевыми базофилами, плазмоцитами, липоцитами и пигментоцитами. Кроме того, в соединительной ткани встречаются клетки крови (лейкоциты).
Во взрослом организме все время происходит смена клеток. Отмирающие клетки заменяются новыми за счет размножения себе подобных. Кроме того, в соединительной ткани имеются клетки, способные превращаться в другие клеточные формы. Такие клетки называются малодифференцированными. К ним относятся клетки, расположенные по ходу кровеносных капилляров,- адвентициальные, или периваскулярные (перициты). Такими же являются ретикулярные клетки и лимфоциты. Они играют большую роль не только в процессах физиологического восстановления ткани, но и при разных патологических состояниях (воспаление, нарушение кроветворения и др.). Фибробласты - плоские, веретенообразные клетки, широко представлены в соединительной ткани. Они подвижны и способны делиться; могут возникать из малодифференцированных форм и превращаться в другие клетки. Фибробласты принимают участие в образовании основного вещества и коллагеновых волокон. При патологических состояниях они участвуют в заживлении ран и образовании рубцовой ткани и соединительнотканной капсулы вокруг инородных тел. Фибробласты, закончившие цикл развития, называются фиброцитами.
Макрофагоциты (макрофаги) - клетки, способные к фагоцитозу и перевариванию захваченных частиц, накоплению в цитоплазме коллоидных частиц. Различают свободные и оседлые макрофаги. Оседлые макрофаги (гистиоциты, блуждающие клетки в покое) встречаются в участках, богато снабженных кровеносными сосудами, а также в местах скопления жировых клеток. Они лежат поодиночке или небольшими группами, изолированно друг от друга и от других клеток и способны передвигаться. При различных раздражениях организма или при возникновении очага воспаления появляются свободные макрофаги - полибласты. Подвижные фагоцитирующие полибласты возникают из оседлых макрофагов, малодифференцированных клеток, лимфоцитов и моноцитов. Размеры и форма их различны. Макрофаги уничтожают микроорганизмы, в них нейтрализуются токсические вещества, вырабатываются иммунные тела.
Тканевые базофилы (тучные клетки) представляют собой неправильной формы клетки с отростками и характерной зернистостью цитоплазмы. Она шириной 3,5 - 14,0 мкм и длиной 22 мкм; вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Количество их увеличивается при некоторых заболеваниях.
Плазмоциты (плазматические клетки) встречаются в рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки кишки, сальника, различных желез, в лимфатических узлах и костном мозге. При некоторых патологических состояниях их количество резко увеличивается. Они разной формы и величины и могут возникать из лимфоцитов, ретикулярных клеток, макрофагов и др. Плазматические клетки участвуют в образовании антител, а также в обмене белка.
Липоциты (жировые клетки) обладают способностью накапливать резервный жир. Они встречаются в рыхлой соединительной ткани поодиночке или группами около кровеносных сосудов. Когда липоциты скапливаются в большом количестве, вытесняя другие клетки, говорят о жировой ткани. Жировые клетки шаровидные, обычно каждая клетка содержит каплю нейтрального жира, занимающую всю центральную часть клетки. Количество жировых клеток в соединительной ткани сильно варьирует. Они чаще всего образуются из адвентициальных клеток, сопровождающих кровеносные капилляры.
Пигментоциты (пигментные клетки) - вытянутые клетки с короткими, непостоянной формы отростками. Их цитоплазма содержит зерна пигмента меланина. В рыхлой соединительной ткани они встречаются в коже вокруг заднего прохода, в коже мошонки и сосков молочных желез. Их очень много в сосудистой оболочке глаза.
Плотная волокнистая соединительная ткань. В зависимости от расположения волокон эта ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Резкой границы между рыхлой и плотной неоформленной соединительной тканью провести невозможно. В последней меньше основного вещества, коллагеновые волокна и сеть эластических волокон плотно прилежат друг к другу, переплетаются, напоминая войлок. Клеточных элементов в ней мало. В оформленной плотной волокнистой соединительной ткани пучки коллагеновых волокон расположены в определенном направлении, соответственно механическим условиям, в которых функционирует орган (рис. 5). Она образует сухожилия мышц, связки, перепонки и пластинчатую соединительную ткань, покрывающую некоторые органы (периневрий, пластинчатые тельца и др.). Некоторые связки (желтые связки позвоночного столба, голосовые связки и др.) и мембраны в стенках полых органов и сосудов образованы эластической тканью, содержащей большое количество эластических волокон.
Рис. 5. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (продольный разрез сухожилия)
Соединительная ткань с особыми свойствами. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которыми они соединяются друг с другом, образуя сеточку (reticulum; отсюда название ткани). Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярная ткань составляет остов костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, а также встречается в слизистой оболочке кишечника, в почках и т. д. Ретикулярные клетки способны превращаться в клетки других видов (гемоцитобласты, макрофаги, фибробласты и др.).