Трансформация в природе
Вопрос о том, происходит ли генетическая трансформация в природе и оказывало ли это сколько-нибудь существенное влияние на эволюцию, представляет большой интерес.
Никаких данных о роли трансдукции в эволюции бактерий неизвестно, хотя само существование процесса трансдукции у бактерий твердо установлено. Вместе с тем известно, что в основе некоторых эволюционных изменений у бактерий лежат такие обычные процессы, как мутагенез и отбор. Например, развитие устойчивости к фагу изначально зависит от спонтанного возникновения в популяциях бактерий мутаций, детерминирующих такую устойчивость. Эти мутации возникают с определённой низкой частотой, на которую не влияет наличие или отсутствие в среде фага. Таким образом, микрозволюционное изменение происходит по ортодоксальной схеме. К отсутствию данных о роли трансдукции в эволюции бактерий не следует, однако, относиться слишком серьезно, поскольку трансдукция изучается главным образом с молекулярной, а не с эволюционной точки зрения.
Условия для естественной трансформации у высших растений могли бы существовать в тех случаях, когда гены переносятся от одного растения к другому с помощью хорошего вектора ДНК, такого, как почвенная бактерия Agrobacterium tumefaciens. Известно, что эта бактерия несёт, помимо всего прочего, фрагменты бактериальной ДНК (плазмиды), которые содержат бактериальные гены, детерминирующие синтез опинов. Опины — это производные аминокислот, обычно не вырабатываемые растениями, но служащие питательными веществами для бактерий. Заражая растение, Agrobacterium вводит плазмиду, содержащую бактериальные опинсинтезирующие гены, в ядерную ДНК растения-хозяина, где они функционируют. Бактерия трансформирует клетки хозяина с помощью своего собственного генетического материала благоприятным для себя образом; нетрудно представить, однако, что она может переносить в растение-хозяина и генетический материал от других организмов (Barton, Brill, 1983*).
В корневых клубеньках некоторых бобовых растений содержится особый глобин — леггемоглобин, участвующий в фиксации азота. Леггемоглобин сходен с гемоглобином позвоночных. Высказывалось мнение, что глобин был перенесен в растения от животных какой-то бактерией или вирусом, которые в свою очередь были перенесены насекомыми (Lewin, 1981*). Однако Диллон (Dillon, 1983*) полагает, что гомологии между леггемоглобинами и глобинами слишком сложны, чтобы их можно было объяснить простым переносом гена.
Гены вирусов С-типа могут попасть в хромосомную ДНК млекопитающих, включиться в нее и начать функционировать, продуцируя вирусные частицы. Они проникают также в клетки зародышевого пути и передаются через гаметы. Один из генов вирусов С-типа, для которого характерна особая последовательность нуклеотидов, встречается у низших и высших узконосых обезьян. Интересно отметить, что близкий к нему ген со сходной нуклеотидной последовательностью обнаружен у домашних кошек и других видов кошачьих в Средиземноморской области, но не у кошек других континентальных областей. Такое перекрывание географического распространения двух близких форм вируса объясняется, возможно, переносом генов — с помощью вирусов и их переносчиков — от обезьян кошкам в Средиземноморской области (Benveniste, Todaro, 1974*).
Согласно теории эндосимбиоза (Margulis, 1970; 1981*), митохондрии эукариот и хлоропласты растений и зеленых жгутиковых произошли от свободноживущих прокариот, заселивших примитивные эукариотические клетки и оставшихся в цитоплазме в качестве постоянных самовоспроизводящихся симбионтов. Считается, что митохондрии происходят от аэробных бактерий, а хлоропласты — от синезеленых водорослей. Основанием для этой теории служит структурное и биохимическое сходство между этими органеллами и соответствующими формами современных прокариот. Митохондрии содержат кольцевые молекулы двухцепочечной ДНК, сходной с ДНК бактерий. Хлоропласты, так же как и клетки синезеленых водорослей, окружены мембраной, содержат фотосинтетический аппарат и, помимо ДНК, тельца, похожие на рибосомы. Кроме того, синезеленые водоросли часто вступают в симбиоз с различными эукариотическими организмами.
Данные в пользу эндосимбиотической теории происхождения клеточных органелл убедительны, но её нельзя считать абсолютно доказанной. К сторонникам этой теории принадлежат Маргелис (Margulis, 1970; 1981*), Равен (Raven, 1970*), Рис и Плаут (Ris, Plaut, 1962*) и Партье (Parthier, 1982*); критические замечания высказали Уззелл и Спольски (Uzzell, Spolsky, 1974*) и Диллон (Dillon, 1981*). Трудность состоит в том, чтобы решить, обусловлены ли черты сходства между органеллами клетки и названными выше прокариотами общим происхождением или конвергенцией.
Следует рассмотреть точки зрения, промежуточные между полным принятием эндосимбиотической теории и полным её отрицанием. Возможно, что хлорапласты действительно были когда-то эндосимбионтами, но митохондрии не ведут свое происхождение от прокариот (Parthier, 1982*).
Если эндосимбиотическая теория верна хотя бы частично, она должна быть веским доводом в пользу представления о важной эволюционной роли необычных способов переноса генов. Приобретение примитивными эукариотами эндосимбиотических синезеленых водорослей могло быть решающим шагом в эволюции, открывшим возможность развития зеленых жгутиковых и царства растений.