Трансформация и трансдукция у бактерий
Первый заслуживающий доверия случай наследственного изменения, возникшего в результате приобретения чужеродного генетического материала, был обнаружен у бактерии Pneumococcus — возбудителя пневмонии. Трансформация у Pneumococcus была открыта Гриффитом (Griffith) в 1928 г., а в 1944 г. Эвери, Мак-Леод и Мак-Карти (Avery, MacLeod, McCarty)* получили её in vitro. Все основные факты, связанные с этими открытиями, в настоящее время широко известны и будут здесь изложены кратко. Штаммы Pneumococcus различаются по свойствам клеточной поверхности, которая может быть гладкой или шероховатой, и степени вирулентности, связанной с типом поверхности. Эти различия наследуются. Если выращивать один штамм бактерий на стерильном экстракте, содержащем ДНК другого штамма, то некоторые дочерние клетки первого штамма приобретают свойства клеточной поверхности и вирулентность, характерные для второго штамма. Эти изменения передаются по наследству. Наследственные признаки штамма-донора передаются штамму-реципиенту через ДНК донора в стерильной ростовой среде (Avery et al., 1944*).
Наследственные трансформации, вызываемые стерильными экстрактами, обнаружены и у бактерий других родов (Hemophilus и Streptococcus) и по другим признакам — по устойчивости к пенициллину и стрептомицину*.
Трансформация у бактерий — явление, наблюдаемое в лаборатории. Её природный аналог — это трансдукция. Бактериальные вирусы, или фаги, в природных условиях иногда переносят генетический материал из одной бактериальной клетки в другую. Такой перенос бактериального генетического материала фагами называют трансдукцией.
Процесс трансдукции протекает следующим образом. Фаг заражает одну бактериальную клетку и размножается в ней за счет ДНК хозяина. Затем одна из дочерних фаговых частиц заражает другую бактериальную клетку и вносит при этом генетический материал первой клетки-хозяина во вторую клетку-хозяина. Наиболее успешно трансдукцию осуществляют умеренные фаги, которые не вызывают полного разрушения бактерий-хозяев. Трансдуцированные бактерии продолжают при этом свое существование и воспроизводят свои измененные признаки.
Установлено, что трансдукция происходит у бактерий таких родов, как Salmonella, Escherichia, Pseudomonas, Staphylococcus и некоторых других. К числу признаков, передаваемых путем трансдукции, относятся способность к синтезу тех или иных веществ, устойчивость к антибиотикам и подвижность (см. Hayes, 1968, гл. 21*). В одном случае конверсии у Clostridium изменяется тип токсина, вырабатываемого бактерией. Один из штаммов Clostridium botulinum, который обычно вызывает ботулизм у человека и животных, при заражении определённым фагом превращается в другой штамм Clostridium, вызывающий газовую гангрену (Eklund et al., 1974*).