Плата за отбор и скорость эволюции
Если скорость замещения (s) высока, то замещение одного гена другим теоретически могло бы происходить быстро. Однако на самом деле популяция может оказаться не в состоянии выдержать ту цену, в которую обходится интенсивный отбор. Слишком сильное давление отбора может привести популяцию к гибели.
Число случаев генетической гибели, которое может выдержать популяция в каждом отдельном поколении, строго ограничено. Поэтому процесс замещения одного гена другим должен происходить на протяжении многих поколений, для того чтобы популяция могла постоянно сохранять достаточную численность; это условие устанавливает верхний предел скорости эволюционного изменения для отдельного гена. В том случае, когда ∑D= 30N, замещение гена может произойти за 300, но никак не за 30 поколений (Haldane, 1957*).
Плата за отбор по двум или большему числу независимых генов ещё выше. Эта плата возрастает экспоненциально с увеличением числа независимых генов, одновременно подвергающихся отбору (Haldane, 1957*). Поэтому в популяции, непрерывно сохраняющей жизнеспособность, теоретическая максимальная скорость, с которой может происходить эволюционное изменение по нескольким или многим генам одновременно, должна быть гораздо ниже, чем для любого признака, определяемого единичным геном. Таким образом, если замещение единичного гена может произойти всего за 100 поколений, то на замещение двух независимых генов, отбор по которым происходит одновременно, может потребоваться минимум 200 поколений.
Как отмечалось выше, скорость замещения для любого данного числа независимых генов, определяющих отдельные признаки, каждый из которых детерминирован единичным геном, строго ограничена. Ограничение скорости эволюции становится ещё более жестким, если этот же самый комплекс независимых генов входит в качестве составной части в новое адаптивное сочетание генов, потому что при этом быстрому замещению множественных генов препятствуют два связанных между собой фактора. К высокой цене отбора, направленного на замещение множественных генов, добавляется непрерывное разрушение благоприятного сочетания генов в результате полового процесса. Ограничивающее действие этих двух факторов проявляется с особой силой, когда аллели, входящие в состав нового сочетания генов, всё ещё редки в данной популяции.
Все эти соображения заставляют считать, что эволюционные изменения сложных признаков и сочетаний признаков обычно происходят с умеренной быстротой или медленно. Эмпирические данные относительно скоростей эволюции в некоторых линиях, эволюционирующих медленно или с умеренной быстротой, укладываются в теоретические пределы, устанавливаемые платой за отбор (Haldane, 1957*).
Известно, однако, несколько примеров быстро протекающей эволюции, скорость которой превышает теоретический предел. Один из них будет здесь описан.
Некоторые расы Mimulus guttatus (Scrophulariaceae) занимают в шт. Юта местообитания постплейстоценового возраста. Считается, что возраст этих местообитаний составляет 4000 лет. Следовательно, расовая дифференциация у Mimulus guttatus происходила в шт. Юта в течение 4000 лет, за которые это травянистое растение могло пройти через 4000 поколений (Lindsay, Vickery, 1967*). Различия в признаках между расами другого травянистого растения Potentilla glandutosa (Rosaceae) обусловлены аллельными различиями по крайней мере в 100 генах (Clausen, Hiesey, 1958*). Допустим, что генетические различия между расами Mimulus того же порядка, что и у Potentilla. В таком случае замещение 100 генов должно было произойти за 4000 поколений, т. е. в среднем за каждые 40 поколений замещалось по одному гену. Эту оценку следует считать умеренной в отношении как времени, так и числа генов.
Таким образом, скорость эволюции некоторых организмов, очевидно, превышала потолок, устанавливаемый терпимой платой за отбор. Возникает естественный вопрос: как это им удалось?