Фенотипическая пластичность
Генотип — это совокупность всех генов данного организма, а фенотип — совокупность его признаков и свойств. От генотипа к фенотипу ведут длительные и сложные процессы действия генов и развития. Эти процессы протекают в определённой среде и находятся под её влиянием. Фенотипическое проявление признака представляет собой, таким образом, результат действия двух наборов факторов: генотипических детерминант и условий среды, в которой происходит развитие.
Любой генотип способен дать начало определённому спектру фенотипов, каждый из которых реализуется в определённых условиях среды. В этом смысле генотип можно представить себе как «норму реакции» (Johannsen, 1911*). Иными словами, действие генотипа нельзя считать ни жестко предопределённым, ни неограниченным: генотип может детерминировать ряд фенотипических признаков в пределах, установленных самим генотипом (Johannsen, 1911*).
Диапазон фенотипической изменчивости длины метелки и сроков цветения в различных средах был измерен в разных «семьях» однолетнего растения — костра мягкого (Bromus mollis) (Jain, 1978*). Между «семьями» были обнаружены большие различия по степени фенотипической пластичности. Некоторые генотипы порождают крайне разнообразные фенотипы; другие генотипы дают фенотипы с более узким диапазоном разнообразия.
Широкий спектр фенотипических проявлений легко продемонстрировать у растений, способных к вегетативному размножению. Для этого достаточно взять одно растение, разделить его на части и размножать эти части при различных условиях среды в фитотроне или в вегетационном домике.
Хорошим примером служит экспериментальное изучение реакций на внешние условия у сложноцветных группы Achillea millefolium (Clausen, Keck, Hiesey, 1948*), многолетних травянистых растений, которые можно размножать вегетативным путем. В Пасадене (шт. Калифорния) части одного и того же растения выращивали в разных камерах фитотрона, а также в открытом грунте зимой. Регулируемые среды различались по продолжительности светового периода, дневным и ночным температурам.
В типичном эксперименте шесть частей одного растения Achillea borealis из Сьюарда (Аляска) выращивали в течение 3.5 мес в пяти регулируемых средах в фитотроне и в шестой среде — открытом грунте. Различные ростовые реакции, наблюдавшиеся к концу экспериментального периода, изображены на рис. 18.1. Генотип этого растения обеспечивал хороший рост в одних условиях (длинные теплые дни) и слабый рост в других (короткие дни). Другие генотипы этого же вида реагировали на эти условия по-иному (Clausen, Keck, Hiesey, 1948*).