Генетический груз
Естественный отбор имеет как позитивный, так и негативный аспекты. Он влечет за собой предпочтительное выживание и размножение одних генотипов и предпочтительную элиминацию и невозможность размножения других. Данная глава посвящена второму аспекту.
Утрата популяцией некоторой доли генотипов в результате действия отбора совершенно очевидна в тех случаях, когда избирательная элиминация проявляется в форме смертности в дарвиновском смысле, т. е. имеется налицо труп, который можно увидеть. Однако отбор, как мы видели ранее, обусловливает, кроме того, успех или неудачу только в фазе размножения. Особи, обладающие данным генотипом, могут быть физически крепкими, но ввиду низкой плодовитости их вклад в следующее поколение окажется пониженным. В этом случае нет трупа, который можно было бы увидеть. Однако частота генов, определяющих низкую плодовитость, снижается, и они в конечном счете могут совершенно исчезнуть.
Невозможность размножения той или иной особи, обусловленная отбором в его негативном аспекте, проявляется ли она в форме избирательной смертности или неудавшегося размножения как такового, известна под названием генетической гибели (или гибели, обусловленной отбором). Генетическая гибель снижает репродуктивный потенциал популяции.
Популяция обладала бы более высокой численностью, если бы не потери за счет генетической гибели. Поэтому генетическая гибель представляет собой, по крайней мере потенциально, некое бремя для популяции. Это бремя называют генетическим грузом. Генетический груз определяется как 1 — средняя приспособленность популяции (Wallace, 1968*). Его можно представить себе также как общую сумму всех случаев генетической гибели в расчете на поколение.
Различают несколько типов генетического груза (Brues, 1969; Crow, 1970*), в том числе такие главные его типы, как мутационный груз, сегрегационный груз, груз, связанный с оказавшимися не на месте особями, и субституционный груз. Эти типы груза связаны с разными типами отбора.
Мутационный груз — неизбежный побочный продукт мутационного процесса. Этот процесс порождает вредные мутации, которые должны быть выметены стабилизирующим отбором. Сегрегационный груз существует в популяциях, которые используют преимущества, создаваемые превосходством гетерозигот. При этом в каждом поколении происходит выщепление менее приспособленных гомозигот, понижающих среднюю приспособленность популяции. Гомозиготы представляют собой плату за уравновешивающий отбор.
Груз, вносимый особями, оказавшимися «не на месте» («misplaced-individual load»), возможен в полиморфной популяции, находящейся в неоднородной среде, где некоторые особи неизбежно окажутся вне своей специфической ниши или субниши. В этих случаях может вступать в действие дизруптивный или уравновешивающий отбор или отбор обоих типов одновременно.
Направленный отбор порождает субституционный груз. Замещение старого аллеля новым, превосходящим его аллелем влечет за собой генетическую гибель носителей старого аллеля. Сумма случаев генетической гибели, происходящих при полном замещении какого-либо гена — суммарный субституционный груз,— может быть очень велика, поскольку частота старого аллеля, обреченного на замещение, в начале этого процесса обычно бывает высокой.