Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
Электрофоретические исследования ферментов, проведённые на ряде популяций дрозофил, позвоночных животных и растений, показали, что для довольно значительной части ферментных локусов характерен полиморфизм. Так, у Drosophila melanogaster из 19 ферментных локусов полиморфны были 42% локусов, у D. pseudoobscura и D. willistoni доля полиморфных локусов была сравнима с этой (см. табл. 3.3→). Принято считать, что процент полиморфных локусов, выявляемых методами электрофореза, можно принять за показатель полиморфности генотипа в целом; тем самым повышается оценка общего количества генетического полиморфизма.
Многочисленность полиморфных генов — как выявленных, так и предсказываемых путем экстраполяции данных по выявленным генам — противоречит ожиданиям, основанным на данных о генетическом грузе. Каждый случай сбалансированного полиморфизма в данной популяции создаёт определённый сегрегационный груз, поскольку такой полиморфизм влечет за собой непрерывное выщепление гомозигот, жизнеспособность которых понижена. С возрастанием числа независимых локусов со сбалансированным полиморфизмом этот сегрегационный груз возрастает по экспоненте. Казалось бы, в какой-то момент популяция окажется не в состоянии нести этот сегрегационный груз. А между тем высокополиморфные популяции дрозофилы процветают.
Одна школа исследователей во главе с Кимурой попыталась разрешить эту дилемму, постулировав, что полиморфизм по белкам на самом деле не поддерживается отбором. Согласно их гипотезе, аллели большинства генов, детерминирующих ферменты, селективно нейтральны и дрейфуют с различными частотами в популяциях (Kimura, 1968; 1983; Kimura, Ohta, 1971b; King, Jukes, 1969*). Поэтому сегрегационный груз отсутствует. Нейтральная теория Кимуры действительно решала бы проблему, если бы гены ферментов были селективно нейтральны.
Но действительно ли нейтральны эти гены? Имеются данные, что по крайней мере некоторые ферментные гены не нейтральны в отношении отбора (см. гл. 32). Каково положение вещей? Спор между нейтрализмом и селекционизмом остается пока неразрешенным. Представляется вероятным, что некоторые полиморфные гены селективно нейтральны или почти нейтральны, тогда как другие, вероятно, находятся под контролем уравновешивающего отбора. Гены последнего класса должны поэтому вносить какой-то вклад в сегрегационный груз. Вопрос о том, каким образом популяция выдерживает этот груз, ещё предстоит выяснить.
Одна возможность состоит в том, что ферментные локусы, выявляемые электрофоретическими методами, не репрезентативны для генотипа в целом. Это предположение противоречит общепринятому, хотя и несформулированному допущению, но соответствует некоторым имеющимся данным (см. гл. 32). Поэтому было бы неверно оценивать общую частоту генетического полиморфизма на основании простой экстраполяции данных о частоте полиморфизма по белкам. Суммарный генетический полиморфизм вполне может оказаться значительно меньше, чем это считают. В таком случае и сегрегационный груз также был бы менее обременителен для популяции.