Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
Отклонения от условия одной большой непрерывной популяции также могут снизить ограничение, налагаемое платой за отбор на скорость замещения множественных генов. Рассмотрим популяционные структуры двух типов: серию популяций-основательниц и подразделенную, или колониальную, популяционную систему (Grant, Flake, 1974a*).
Следует помнить, что цена отбора достигает наивысшего уровня при низкой частоте тех аллелей, которым благоприятствует отбор. Если бы частоту этих аллелей можно было повысить за счет случайных неселективных факторов, то это позволило бы избежать наиболее обременительной части общего субституционного груза. Механизм для подобных изменений существует в популяциях-основательницах.
У вида, обладающего тенденцией к расселению, обширная полиморфная предковая популяция может дать начало серии дочерних колоний, закладываемых одной или несколькими особями. Такие дочерние колонии, или популяции-основательницы, берут начало от неслучайной выборки из предкового генофонда. Аллели, бывшие ранее редкими, могут достигнуть средней или высокой частоты под действием частично случайных факторов в период закрепления некоторых из новых дочерних колоний. Эти колонии просто избегают значительной части субституционного груза. И в них может сохраняться более низкая цена отбора при всех дальнейших повышениях частот генов вплоть до полного замещения.
Селективная гибель неумолимо собирает с популяции среднюю пошлину за любую данную интенсивность отбора. Популяция, однако, обладает определённым репродуктивным потенциалом, который позволяет компенсировать нормальную долю случайной гибели, а также известную часть случаев генетической гибели. При некоторых типах популяционной структуры уровень случайной смертности может варьировать, повышаясь или понижаясь. В тех случаях, когда случайная смертность понижается, создаются условия для более высокой генетической гибели.
Возьмем в качестве стандарта обширную непрерывную популяцию. Общая сумма случаев селективнной и случайной гибели устанавливает для нее предел скорости эволюции. Рассмотрим теперь популяцию такого же размера, как стандартная, и подверженную тем же самым внешним воздействиям, но разделенную на части. В такой разделенной популяции уровень случайной смертности будет различным в разных колониях. Колонии с более низкой случайной смертностью могут выдержать более тя желое, чем в среднем, бремя селективной гибели, а поэтому могут эволюционировать с более высокой скоростью, чем большая стандартная популяция (Grant, Flake, 1974a*).