Морфологічні ознаки дріжджів, способи їх розмноження
Дріжджі – одноклітинні еукаріотні мікроорганізми. Дріжджі належать до класу Hemiascomycetes (класу сумчастих грибів), порядку Endomycetales. Для них властива відсутність міцелію і плодових тіл. Клітина перетворюється на сумку (аск), усередині якої формуються аскоспори. Аски можуть розвиватися в результаті злиття двох гаплоїдних клітин-гамет. Копуляційне ядро ділиться шляхом мейозу. Навколо кожного ядра концентрується цитоплазма. Вона покрита щільною оболонкою. Кількість утворених аскоспор може досягати 12 (найчастіше їх 4 – 8). У диплоїдних дріжджів аски утворюються безстатевим способом з однієї клітини. Дріжджові клітини розмножуються вегетативним способом – брунькуванням, поділом або брунькуванням-поділом, а також безстатевим і статевим способами.
Серед дріжджів-аскоміцетів найбільше практичне значення мають такі роди:
Saccharomyces (сахароміцети) – форма клітин різноманітна, найчастіше кругла, овальна або еліпсоїдна. У дріжджовій клітині можна виявити оболонку, цитоплазму, ядро (після фарбування) і вакуолі. Застосовуючи різноманітні способи вітального фарбування, в клітині можна розрізнити волютин (метахроматин), глікоген, краплини жиру. Розміри клітин, мкм: довжина 2,5 – 10, діаметр 2,5 – 6,8. Дріжджі добре зброджують моносахариди, дисахариди.
Сахароміцети мають велике значення у промисловості. Це значення ґрунтується на їх здатності спричиняти бродіння цукру, кінцеві продукти бродіння – вуглекислий газ і спирт. Такі дріжджі належать до культурних, їх застосовують у хлібопеченні, пивоварінні, спиртовій промисловості, виноробстві, виробництві квасу та в інших галузях.
Представники роду Saccharomyces розмножуються брунькуванням. При цьому на молодій клітині утворюється пагорбок – брунька, що поступово збільшується в розмірі. Із зростанням бруньки між нею і клітиною утворюється перетяжка, яка поступово звужує канал з’єднання створеної дочірньої клітини з материнською. За сприятливих умов цей процес зазвичай триває близько 2 годин. Часто молода клітина залишається на материнській і в свою чергу починає брунькуватися, в результаті чого виникають мікроколонії дріжджів. Сумки з 1 – 4 спорами виникають з окремих диплоїдних клітин безстатевим способом Спори безбарвні, з гладкими оболонками, мають кулясту або овальну форму.
Рід Sассharomyces об’єднує багато видів. Найважливіше значення для промисловості мають такі види:
Saccharomyces cerevisiae – дріжджі зброджують глюкозу, галактозу, сахарозу, на 1/3 рафінозу, мальтозу, прості декстрини. Застосовується в спиртовому виробництві у переробці крохмалистої сировини – раси ХII, ХV, М, меляси – раси Я (Якубовського) (рис. 8), У (угорські), штам К-69, гібриди; в хлібопекарському виробництві – раси Краснодарська, Щолківська 4, Дніпропетровська 6, Ростовська XXI, Томська 7, Одеська 14, Київська 21 і гібриди.
Рис. 8. Saccharomyces сеrevisiae Рис. 9. Saccharomyces carlsbergensis
Saccharomyces carlsbergensis – спричиняє бродіння глюкози, галактози, сахарози, рафінози, мелібіози, мальтози і простих декстринів. Застосовується в пивоварінні – раси 776 (рис. 9), 41, 44, Пльзенські, 70, S (Львівська), А "Алдаріс", Р (чехословацькі), штам 8аМ, гібрид 131К та ін. Saccharomyces minor – зброджує глюкозу, галактозу, сахарозу, рафінозу на 1/3, мальтозу не зброджує. Використовується в хлібопекарському виробництві для приготування житнього хліба. Saccharomyces vini – застосовується у виноробстві – раси Феодосія 1-19, Ркацителі 6, Шампанська 7, Сидрова 100 та ін.
Дріжджі Schizosaccharomyces (шизосахароміцети) об’єднують одноклітинні, паличкоподібні клітини, які розмножуються поділом; за несприятливих умов утворюють 4, рідше – 8 аскоспор.
Під час поділу (частіше ізоморфного) спочатку ділиться ядро, потім посередині клітини починає рости клітинна стінка від периферії до центру. Із зростанням стінки цитоплазматична мембрана вистилає її зсередини. Коли нова клітинна стінка повністю розділить материнську клітину на дві нові, вона посередині лізує, в результаті чого нові клітини відокремлюються одна від одної.
Schizosaccharomyces ротbе – дріжджі паличкоподібної форми завдовжки 4 – 18, діаметром 3 – 5 мкм. У кінці розвитку в статевій сумці утворюються чотири еліптичні спори з гладкими оболонками. Шизосахароміцети поширені
в південних країнах, у межах СНД зустрічаються досить рідко.
Schizosaccharomyces ротbе (рис. 10) розмножується в оцукрених крохмалистих субстратах, які використовуються в тропічних країнах для виготовлення пива "помбе". Зброджує не лише сахарозу, глюкозу, мальтозу, рафінозу на 1/3, а й декстрини. Широко використовується на спиртових заводах Аргентини та Мексики. Інші види шизосахароміцетів зустрічаються в країнах помірного клімату в плодово-ягідних соках, які самі забродили.
Рис. 10. Schizosaccharomyces роmве Рис. 11. Saccharomycodes ludwigii
Дріжджі Saccharomycodes (сахаромікоди) мають спільні ознаки: лимоноподібну або черевичкоподібну форму клітин; характерний спосіб вегетативного розмноження – брунькування-поділ. На материнській клітині утворюється брунькоподібний виріст з широкою основою, який потім відокремлюється поперечною перегородкою. Утворення дочірніх клітин починається за типом брунькування, а закінчується за типом поділу. З настанням несприятливих умов дріжджові клітини перетворюються на сумки з аскоспорами.
Saccharomycodes ludwigii (рис. 11) – великі лимоноподібні дріжджі, добре зброджують глюкозу, сахарозу, рафінозу на 1/3. Розвиваються у виноградних і плодово-ягідних соках, які самі забродили, в промисловому виробництві, в слизотечі дерев, у чайному грибку.
Для виробництва білкової біомаси використовують такі дріжджі:
Родина Cryptococcaceae охоплює 15 родів. Серед них для одержання кормових дріжджів на відходах харчових виробництв, гідролізатах деревини, соняшникового й рисового лушпиння, соломи, стеблин бавовнику, качанів кукурудзи та інших целюлозовмісних матеріалів, на парафінах, метанолі застосовуються деякі види родів Candida.
Рід Candida – форма клітин куляста, овальна, циліндрична, видовжена. Розмножується багатостороннім брунькуванням, а також безстатевим способом – бластоспорами. Утворює псевдоміцелій, а іноді істинний міцелій.
Candida albicans (mycoderma) (рис. 12) – форма клітин циліндрична, довгаста, рідше овальна, довжина 4 – 18, діаметр 2 – 4 мкм, на поверхні рідких субстратів утворює плівки: молоді – білі, гладкі, старі – зморшкуваті. Асимілює глюкозу, сахарозу, мальтозу, лактозу. Окиснює етиловий спирт у СО2 і воду шляхом дихання. Шкідник спиртового виробництва, пивоваріння, виноробства, виробництва квасу, безалкогольних напоїв. На спеціалізованих дріжджових заводах у дріжджоростильних апаратах розмножується з набагато більшою швидкістю, ніж дріжджі-сахароміцети. Подібними шкідниками є Candida crusei, Candida guilliermondi і Candida pulcherima.
Рис. 12. Candida albicans (mycoderma) Рис. 13. Candida utilis
Candida utilis (рис. 13) – форма клітин овальна, клітини поодинокі, іноді з’єднані по дві-три, рідше утворюють гілочки або невеликі ланцюжки. Псевдоміцелій та істинний міцелій не виражені. Застосовується для одержання кормових дріжджів на післяспиртовій барді.
Рід Trichosporon – клітини тонкі, видовжені, з тупими кінцями, а також овальні, поодинокі або з’єднані в ланцюжки. Часто зустрічаються міцелієподібні клітини різної довжини з поперечними перегородками. У клітинах добре помітні жирові включення. Діаметр клітин 2 – 5, довжина 10 – 15 мкм і більше.
Псевдоміцелій та істинний міцелій розвинуті добре.
Рис. 14. Trichosporon cutaneum
Trichosporon cutaneum (рис.14) використовується для одержання кормових дріжджів на відходах спиртових заводів.
Рід Rhodotorula – форма клітин овальна, кругла або трохи видовжена, довжина 3 – 4, діаметр 2 – 3 мкм, розмножується брунькуванням. Псевдоміцелію та істинного міцелію не утворює. Синтезує каротиноїди, внаслідок чого колонії забарвлюються в червоний колір. Відомі такі види, як Rhodotorula rubra, R.flava, R.aurantiaes, R.glutinis.