Морфологічні ознаки бактерій та актиноміцетів
Бактерії – найчисленніша група мікроорганізмів, які належать до прокаріотів. Більшість бактерій – одноклітинні мікроорганізми, різноманітні за формою, розміром, обміном речовин. Бактерії не містять хлорофілу. Основні форми клітин: сферична (куляста), циліндрична (паличкоподібна), звивиста (спіралеподібна). Зустрічаються також нитчасті, зіркоподібні, червоподібні бактерії, тороїдальні і бактерії, що утворюють вирости – простeки. Форма клітини визначається жорсткою клітинною стінкою. Бактерії розмножуються переважно поперечним поділом клітини на дві однакові частини шляхом утворення перегородки. Частина бактерій розмножується перешнуруванням, рідше – брунькуванням і статевим способом.
До бактерій також належить особлива група мікроорганізмів – актиноміцети, або променеві гриби, їхні клітини мають вигляд дуже тонких довгих розгалужених ниток. На відміну від бактерій вони утворюють міцелій. Незважаючи на морфологічні відмінності, актиноміцети належать до бактерій, оскільки для них характерна відсутність ядерної мембрани, малий діаметр клітин, бактеріальний тип джгутиків у рухливих форм. Розмножуються вони шматочком міцелію або спорами. Форма спороносіїв у актиноміцетів різноманітна: пряма, пучкоподібна, спіралеподібна, звивиста.
Здатність до руху має приблизно 1/5 частина бактерій. Це всі звивисті та більшість паличкоподібних форм. Майже всі кулясті бактерії нерухомі. Рух відбувається за допомогою джгутиків (моно-, лофо-, амфі- і перитрихи), на твердій поверхні – повзаючими або ковзними рухами.
Багато бактерій має здатність до утворення спор. Вони називаються бацилами. Деякі бактерії утворюють капсули.
Бактерії, що інфікують харчову сировину та харчові продукти, представлені переважно бактеріями кулястої форми (коками) і паличкоподібними.
Коки мають форму кулі (сфери), діаметр якої становить 1 – 2,5 мкм, а під впливом різноманітних факторів зовнішнього середовища вони можуть набувати трохи сплющеної, овальної або еліптичної форми.
Залежно від площини розмноження і характеру взаємного розташування клітин відносно одна одної коки поділяються на кілька груп:
монококи (мікрококи) – поодинокі коки;
диплококи – клітини діляться в одній площині і залишаються попарно з’єднаними;
стафілококи – клітини діляться безладно в різних площинах, утворюють скупчення, що нагадують виноградні грона;
стрептококи – клітини діляться в одній площині, утворюючи прямі й вигнуті ланцюжки різної довжини;
тетракоки – клітини діляться в двох взаємно перпендикулярних площинах, утворюючи групи по чотири коки;
сарцини – клітини діляться в трьох взаємно перпендикулярних областях, утворюючи скупчення (пакети) кубічної форми.
Кокові форми бактерій переважно нерухомі, грампозитивні, спор не утворюють.
Мікрококи – стійкі мікроорганізми, добре ростуть у широкому діапазоні температур (22 – 40 °С) в різноманітних умовах: у молочних продуктах, пилу, грунті, розсолах, морській воді та у багатьох недуже кислих харчових продуктах. Більшість із них сапрофіти. На щільних середовищах утворюють колонії білого, жовтого або червонувато-жовтогарячого кольору (рис. 18).
Рис. 18. Колонії Micrococcus albus
Деякі види мають промислове значення, їхвикористовують у сироварінні та виробництві ферментованих м’ясних виробів, оскільки вони розщеплюють лактозу з подальшим утворенням ароматичних сполук. Найпоширеніші види: Micrococcus agilis, M. albus, M. flavus, M. luteus, M. roseum.
Стрептококи утворюють ланцюжки різної довжини, мешкають у кишечнику людини і тварин, стічних водах, молочних та інших харчових продуктах. Найпоширеніші види: Lactococcus lactis, L. cremoris, Streptococcus thermophilus, Еnterococcus faecalis.
Рис. 19. Lactococcus lactis Рис. 20. Leuconostoc mesenteroides
Бактерії Lactococcus lactis (стрептокок молочний) спричиняють скисання молока, використовуються у молочній промисловості для виготовлення кисломолочного сиру, сметани (рис. 19). Виявлені у коров’ячому гної, пилу, грунті, на рослинах і посуді. Форма клітин переважно овальна (d = 0,5–1 мкм).
Бактерії Leuconostoc mesenteroides (рис. 20) утворюють поодинокі клітини, диплококи або ланцюжки, на середовищі з сахарозою – капсули, які можна виявити, фарбуючи препарати розчином стерильної туші. Колонії слизуваті, майже безбарвні, великі (d = 2–4 мкм). Leuconostoc mesenteroides і L. dextranicum поширені в цукрі, силосі, мелясі та інших багатихна вуглеводи рослинних продуктах. Ці бактеріїзавдають шкоди цукровій і спиртовій промисловості.
Сарцини (рис.21) – коки, що групуються в кубоподібні пакети різної величини. Число коків у пакеті кратне чотирьом. Це сапрофіти, що розвиваються у рослинних продуктах, які бродять головним чином у пивному суслі, пиві, засівних дріжджах. У результаті їх життєдіяльності пиво скисає, каламутніє, набуває медового смаку і запаху ("сарцинна хвороба"). Сарцини поширені у повітрі, пилу, на зерні, в основному такі види Sarcina flava, S.lutea, S.maxima.
Рис. 21. Sarcina flava Рис. 22. Staphylocoсcus aureus
Стафілококи (рис. 22) можна виявити на шкірі, слизових оболонках рота й носа людини, а також у багатьох харчових продуктах. Найчастіше зустрічаються види Staphylocoсcus aureus (утворює золотисто-жовтий пігмент) і S. albus (утворює білий пігмент). Ці бактерії – збудники фурункульозу, маститу, харчових отруєнь.
Паличкоподібні бактерії – циліндричні клітини, довжина яких становить у середньому 2 – 6, іноді 10 – 12 мкм. Довжина клітин одного й того самого виду варіює залежно від віку культури та умов вирощування: складу середовища, рН, аерації, температури та інших факторів. Палички можуть бути з’єднані попарно або в ланцюжки. Традиційно вони поділяються на дві групи: Васterium – палички, щоне утворюють спор, і Васіllиs – спороутворювальні палички.
Молочнокислі бактерії роду Lactobacillus (рис. 23) завдовжки 2 – 7 і завтовшки 0,5 – 0,8мкм зустрічаються поодиноко, інколи бувають з’єднаними в ланцюжки. Нерухомі, грампозитивні, гомо- та гетероферментативні, оптимальна температура розвитку 45 – 50 °С. У виробництві хліба і хлібобулочних виробів, для одержання кисломолочних продуктів, у виробництві молочної кислоти, у спиртовому виробництві застосовуються такі види молочнокислих бактерій: L.casei, L.аcidophіlum, L.delbrueckii subsp. bulgaricus, L.plantarum, L.delbrueckii.
Рис. 23. Lactobacillus delbrueckii Рис. 24. Escherichia coli
Оцтовокислі бактерії – грамнегативні палички завдовжки 1 – 2 мкм, діаметром 0,4 – 0,8 мкм, які утворюють довгі ланцюжки. Застосовуються для одержання харчового оцту, але одночасно є контамінантами вина, пива, квасу, інших харчових продуктів.
Бактерії Escherichia coli (кишкова паличка) мають такі розміри, мкм : діаметр 0,5, довжина 1 – 2. Поодинокі, грамнегативні, рухливі короткі палички, які постійно перебувають у кишковику людини і тварин, звідки потрапляють у воду, ґрунт, на рослини, різні предмети та ін. (рис.24). Вони є показниками санітарного стану води, харчових продуктів , обладнання, приміщень та обслуговуючого персоналу харчових підприємств.
Рис. 25. Bacillus subtilis Рис. 26. Васіllus megaterium
У харчових виробництвах виявлено такі спорові паличкоподібні бактерії: Васіllus subtіlis, B. cereus, B. megaterium та ін. (рис. 25, 26).
Bacillus subtilis (сінна паличка) – безбарвні колонії або сірувато-білі, трохи зморшкуваті або утворюють бархатистий наліт, край хвилястий, розгалужений, щільно прилягає до агарового середовища. Палички короткі й тонкі завдовжки 3 – 6 мкм. Спори овальні, розташовані ексцентрально.
В. mesenteriсus (картопляна паличка) – колонії зморшкуваті, сірувато-білі, кремові, жовто-бурі, рідко забарвлені у чорний або рожевий колір. Палички тонкі, довгі або короткі завдовжки 3 – 10 мкм, поодинокі або з’єднуються у довгі нитки. Спори овальні, клітини не роздуті.
B. cereus – колонії плоскі, з рівною поверхнею, злегка ввігнуті, матові, з хвилястими краями. Клітини товсті завдовжки 3 – 5 мкм, діаметром до 1,5 мкм, поодинокі і з’єднані у нитки. Спори овальні, розташовані ексцентрально.
B. mycoides – колонії плоскі, ризоїдні (міцелієподібні), стеляться по поверхні агару. Клітини мають довжину 5 – 10 мкм, поодинокі або з’єднані у довгі ланцюжки у вигляді ниток.
B. megаterium – колонії правильної форми, округлі, з чітко окресленими краями, опуклі, кремові, молочно-білі, матові або з жирним блиском. Клітини товсті (до 2 мкм), завдовжки до 10 – 12 мкм, поодинокі або з’єднані в ланцюжки. Спори овальні або довгасті.
B. polymyxa – колонії безбарвні, плоскі або опуклі, гладенькі і слизуваті, часто з виростами по краях. Клітини завдовжки 27 мкм, поодинокі, в парах або коротких ланцюжках. При утворенні спор роздуваються лимоноподібно або утворюють форми, що нагадують клостридії. Спори овальні, довгасті, розташовані у центрі клітини.
B. brevis – колонії білі, іноді з жовтуватим відтінком, опуклі або плоскі, блискучі, маслянистої консистенції. Клітини завдовжки 3 – 5мкм, поодинокі, рідко з’єднані в ланцюжки. Спори овальні, розташовані на кінцях клітини. Маслянокислі бактерії – типові анаероби. Рухливі палички завдовжки 8 – 12 мкм. Нагадують форму cигари, оскільки діаметр спор більший, ніж діаметр клітини. Бактерії розвиваються за відсутності кисню. Поширені у природі. Багато сапрофітів використовуються в промисловості для одержання бутилового спирту, масляної кислоти та інших цінних продуктів (рис.27).
Рис. 27. Маслянокислі бактерії
Актиноміцети (гр. actis – промінь, mycos – гриб) – променисті грибки – група мікроорганізмів, що належать до прокаріотів, але дещо подібні до грибів. Як і бактерії, всі актиноміцети містять у складі клітинної стінки пептидоглікан, не мають диференційованого ядра, ширина клітин (0,5 – 1,5 мкм) подібна до бактеріальних. Подібність до грибів виявляється у здатності клітин галузитися у вигляді міцелію й утворювати на кінцях гіф спори, що є для ряду родів актиноміцетів основним способом розмноження.
Нижчі форми актиноміцетів – проактиноміцети і коринеформні бактерії – охоплюють такі роди, як Mycobacterium, Nocardia, Arthrobacter, Corynebacteruim та ін. Це одноклітинні форми, у яких спостерігається тенденція до утворення міцелію чи клітин з мінливою неправильною формою у молодих культурах. З віком клітини більшості видів розпадаються на кокоподібні або овальні за формою. Плеоморфізм (морфологічне різноманіття) характерний для усіх видів, розмноження відбувається поділом клітин, фрагментацією міцелію чи утворенням спор.
Крім плеоморфізму, для корінебактерій характерно «розтріскування» клітин у процесі розмноження. Воно відбувається через те, що перетинка, яка з’єднує дочірні клітини, разшаровується на різних боках з різною швидкістю, так що клітини опиняються під кутом одна до одної. Водночас спостерігається і множинний поділ клітин, за якого з однієї довгої палички утворюються кілька коротких (рис.28).
Рис. 28. Актиноміцети: а – корінебактерії; б – мікобактерії; в – стрептоміцети
Справжні актиноміцети або еуактиноміцети поєднуються в кілька родів. Один з них – рід Streptomyces. Ці мікроорганізми утворюють сильно розгалужений міцелій, що не має поперечних перегородок. Він частково вростає у поживне середовище, утворює щільний субстратний міцелій, важко відокремлюваний бактеріологічною петлею. Над поверхнею субстрату утворюється повітряний міцелій. Є особливі повітряні гіфи (спорофори), від яких відшнуровуються спори, що слугують для розповсюдження виду. Будова цих спорофор (прямі, хвилясті, спіральні, зібрані в пучки, мутовчасті тощо) є однією з систематичних ознак стрептоміцетів. Спори стрептоміцетів чутливі до нагрівання, однак у сухому стані можуть тривалий час зберігати життєздатність. Міцелій у справжніх актиноміцетів зберігається протягом усього життєвого циклу, на коки і палички з віком не розчленовується (рис.29). Більшість стрептоміцетів утворює пігменти, що забарвлюють колонії в різні кольори, часто пігменти виділяються в середовище.
Рис. 29. Streptomyces sp.
Практичне застосування актиноміцетів. Багато видів роду Corynebacteruim є продуцентами амінокислот. Більшість стрептоміцетів продукує біологічно активні речовин з антибіотичними властивостями, деякі з яких знайшли застосування в медицині: стрептоміцин (Streptomyces griseus), новоміцини (Streptomyces fradiae), канаміцин (Streptomyces kanamyceticus)тетрацикліни (Streptomyces aureofaciens)тощо.