Проводниковый и центральный отделы тактильного анализатора.
Рис. 51. Расположение рецепторов
проприорецептивной чувствительности
Мышечные веретена – инкапсулированные мышечные волокна, на
которые намотаны нервные волокна, представляющие собой окончания ден-
дритов афферентного нейрона, лежащего в спинномозговом ганглии. Это ре-
цепторы растяжения: когда мышца растягивается, то возникает растяжение
мышечных волокон веретена, что влечет за собой растяжение нервных окон-
чаний.
Установлено, что мышечные веретена содержат два вида нервных
окончаний. В центре мышечного веретена находятся быстроадаптируемые
первичные эфференты, которые реагируют на начало или окончание растя-
жения (на скорость). На периферии мышечного веретена располагаются мед-
ленно адаптируемые афференты, которые хорошо отражают степень растя-
жения – чем больше степень растяжения, тем выше частота импульсации,
идущей от этих окончаний.
Сухожильные рецепторы – тельца Гольджи – выглядят как грозде-
видные чувствительные окончания. Они также относятся к первичным ре-
цепторам, т. к. в момент сокращения мышц в этих рецепторах возникает де-
поляризация, величина которой пропорциональна силе мышечного напряже-
ния. В условиях покоя, когда мышца не сокращена, от рецепторов идет фо-
новая импульсация. При сокращении мышцы за счет генерации рецепторного
потенциала частота импульсации возрастает прямо пропорционально вели-
чине мышечного сокращения.
В суставных сумках роль проприорецепторов выполняют рецепторы
типа окончаний Руффини, сухожильных органов Гольджи и в меньшем
числе рецепторы типа телец Пачини. Тельца Пачини – инкапсулированные
нервные окончания, локализующиеся в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и
связках, реагирующие на изменения давления, возникающего при сокраще-
нии мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи. Кроме того, в суставных
сумках имеются свободные немиелинизированные нервные окончания, кото-
рые, как предполагается, участвуют в передаче сигнала о болях в суставах.
При изменениях положения сустава и соответственно сжатии или растяже-
нии суставной сумки суставные механорецепторы передают информацию о
положении сустава, направлении и скорости движения конечности тела.
Проводниковый и центральный отдел. Поток импульсов от мышеч-
ных рецепторов идет и в состоянии покоя. В случае, когда происходит рас-
тяжение мышцы, пропорционально скорости возрастает частота генерации
ПД. Далее этот поток импульсов достигает афферентных нейронов, располо-
женных в спинно-мозговых ганглиях. От них информация поступает на аль-
фа-мотонейроны или вставочные нейроны, к мозжечку, в продолговатый
мозг, где происходит переключение на нейроны, аксоны которых идут к спе-
цифическим ядрам таламуса и далее в область передней центральной изви-
лины соматосенсорной коры. Это специфический путь, благодаря которому
мы осознаем положение мышцы. Есть и неспецифический путь через ретику-
лярную формацию.
Висцеральная чувствительность. Висцеральной чувствительностью
или интероцепцией называют восприятие стимулов, поступающих из внут-
ренней среды организма: от органов и тканей.
Периферический отдел. Многочисленные висцерорецепторы (инте-
рорецепторы), расположенные в стенках сосудов и в различных органах и
тканях с учетом их функционального назначения и механизма возбуждения,
подразделяют на механо-, хемо- и терморецепторы. Механорецепторы – это
прессо-, баро-, волюмо- и осморецепторы, рецепторы растяжения. Хеморе-
цепторы – это рецепторы, улавливающие изменение химического состава
среды. Существование термочувствительных интероцепторов – терморецеп-
торов – подтверждено только для верхних отделов пищеварительного тракта.
Интероцепторы представлены в организме свободными нервными оконча-
ниями, а также различными видами сложных инкапсулирванных рецепторов,
например телец Пачини.
Проводниковый и центральный отдел висцерального анализатора.
Импульсация от интероцепторов поступает в продолговатый мозг по волок-
нам языкоглоточного и блуждающего нервов. Отсюда по специфическому
пути информация направляется к соматосенсорной коре, а по неспецифиче-
скому – еще и к лимбической системе. Поэтому при нарушении деятельности
внутренних органов у человека возникают неосознанные эмоциональные со-
стояния, например «беспричинный страх».
Ноцицепция. _____________Ноцицептивная чувствительность – это восприятие сти-
мулов, вызывающих в организме ощущение боли. В свою очередь боль –
ощущение, возникающее при воздействии на организм вредных, повреж-
дающих факторов. Она информирует нас о грозящей опасности, т.е. играет
защитную функцию, которая не характерна более ни для какой другой мо-
дальности. Боль является столь широко распространенным и общим ощуще-
нием, хотя и субъективным, что простое ее словесное описание часто оказы-
вается решающим для диагноза заболевания.
Качества боли классифицируются с учетом места их происхождения и
свойств. Модальность «боль» подразделяется на два типа: соматические и
висцеральные боли. Соматическую боль, имеющую кожное происхождение,
называют поверхностной болью. Боль, локализованную в мышцах, костях,
суставах и соединительной ткани, называют глубокой болью. Поверхностная
боль (покалывание, пощипывание) подразделяется на начальную (первую) и
отставленную (вторую). Начальная боль резкая и легко локализуемая, тогда
как отставленная боль имеет тупой или ноющий характер с латентным пе-
риодом 0,5-1 с. Это диффузная, медленно угасающая боль (прищемленный
дверью палец).
Глубокая боль (мышечные судороги, головная боль) по своему харак-
теру тупая, плохо локализуется и имеет тенденцию к иррадиации в окру-
жающие структуры. Она, как правило, сопровождается тошнотой, сильным
потоотделением, падением артериального давления. Аналогичная картина
характерна для висцеральных болей (желчно-каменная болезнь, язва, аппен-
дицит). Висцеральная боль тоже может быть тупой и диффузной.
Существуют и особые виды боли – проецируемая и отраженная, а
также фантомная боль. Проецируемая боль вызывается прямой стимуляци-
ей нервных волокон, например, при резком ударе по локтевому нерву, про-
ходящему у самой поверхности в области локтя. Возникающая при этом боль
охватывает всю область иннервации от локтя до кисти включительно.
Отраженная боль вызывается раздражением рецептивных окончаний
участков кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и
внутренние органы, в которых расположен источник боли. Так, болевые сиг-
налы от внутренних органов часто приводят к болевым ощущениям не толь-
ко в них, но и в отстоящих на некотором расстоянии поверхностных облас-
ЛЕКЦИЯ 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Проводниковый и центральный отделы тактильного анализатора.
Физиология. Конспект лекций -128-
тях. Например, боль, возникающая в сердце, ощущается в плече и в узкой
полоске на медиальной поверхности руки.
Фантомная боль возникает после удаления органа. Является результа-
том предшествующих длительных и непрерывных болей из области пораже-
ния и недостачей после ампутации, например, конечности тормозных про-
цессов на разных уровнях ЦНС.
Периферический отдел анализатора. Болевые рецепторы – ноцицеп-
торы – подразделяются на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Ме-
ханоноцицепторы расположены преимущественно в коже, мышцах, в суста-
вах, надкостнице, подкожной клетчатке и слизистых оболочках пищевари-
тельного такта. Это свободные нервные окончания миелинизированных во-
локон. Хемоноцицепторы превалируют во внутренних органах, где локали-
зуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными оконча-
ниями немиелинизированных волокон.
Проведение и центральная обработка ноцицептивной информации.
Импульсация по специфическим проводящим путям идет по двум типам во-
локон: быстрым и медленным. Поэтому в ответ на болевое раздражение че-
ловек сначала испытывает мгновенную, острую, точно локализованную боль,
а в последующем тупую, без четкой локализации. В спинном мозге происхо-
дит переключение импульсации на нейроны с аксонами, идущими на проти-
воположную сторону спинного мозга транзитом через продолговатый и
средний мозг к специфическому вентробазальному ядру таламуса, т.е. к тому
же ядру, к которому приходят импульсы от тактильных и проприорецепто-
ров. От специфических ядер – в первичную (область прецентральной извили-
ны) и вторичную (в глубине сильвиевой борозды) соматосенсорную кору. В
этих участках происходит анализ импульсной активности и осознание боли.
Однако окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов
лобной доли коры.
Одновременно на уровне продолговатого и среднего мозга поток ин-
формации направляется по неспецифическим путям через ретикулярную
формацию, затем к неспецифическим медиальным ядрам таламуса и диффуз-
но ко всем участкам коры и к нейронам лимбической системы. Благодаря
этому болевое раздражение приобретает эмоциональную окраску (чувство
страха, боли и др.). Часть информации на уровне спинного и продолговатого
мозга по коллатералям достигает мотонейронов этих структур и вызывает
рефлекторные ответы, например отдергивание конечности от раздражителя.
Часть информации отводится к эфферентным нейронам вегетативной нерв-