Слуховая сенсорная система
2. Наибольшая чувствительность наблюдается в области звуковых
колебаний от 1000 до 3000 в секунду, соответствующих человеческой речи,
так называемый речевой диапазон.
3. Дифференциальная чувствительность определяется способностью
различать минимальные изменения параметров звука. В области средних
частот от 500 до 2000 Гц дифференциальный порог по интенсивности состав-
ляет 0,5–1 дБ, по частоте – 1 %.
4. Пространственная и временная разрешающая способность. Про-
странственный слух не только позволяет установить место расположения ис-
точника, степень его удаленности и направление перемещения, но и увели-
чивает четкость восприятия. Временные характеристики пространственного
слуха базируются на объединении данных, получаемых от двух ушей, – би-
науральный слух. Бинауральный слух определяют два условия. Для низких
частот основным фактором является различие во времени попадания звука в
левое и правое ухо, для высоких частот – различия в интенсивности. Сначала
звук достигает уха, расположенного ближе к источнику, а при низких часто-
тах, имеющих большую длину, звуковые волны «огибают» голову. Так как
скорость звука в воздушной среде 330 м/с, то 1 см он проходит за 30 мкс. По-
скольку расстояние между ушами человека в среднем составляет 18 см, а го-
лову можно рассматривать как шар с радиусом 9 см, то разница между попа-
данием звука в разные уши составляет 840 мкс (9 π*30, 9 π =28 см).
При высоких частотах, когда величина головы значительно больше
длины звуковой волны, последняя не может огибать голову. То есть звук при
высоких частотах отражается головой. В результате возникает разница в ин-
тенсивности звуков, поступающих в правое и левое ухо.
Периферический отдел органа слуха состоит из наружного, среднего
и внутреннего уха (рис. 57). Наружное ухо включает в себя ушную раковину,
наружный слуховой проход и внешнюю сторону барабанной перепонки. Его
функции сводятся к обеспечению направленного приема звуковых волн, за-
щите барабанной перепонки от механических и термических воздействий,
обеспечению постоянной температуры и влажности в области перепонки и
усилению интенсивности звука. Наружный слуховой проход имеет собствен-
ную частоту колебаний, равную 3000 Гц. Если на ухо действует звук, близ-
кий по своим частотным характеристикам к собственной частоте наружного
уха, то давление на барабанную перепонку усиливается. Барабанная пере-
понка передает колебания воздуха в наружном ухе системе косточек средне-
го уха.
Среднее ухо – это звукопроводящий отдел, представленный барабан-
ной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, нако-
вальня, стремечко. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, а
стремечко прилегает к мембране овального окна.Благодаря тому, что пло-
щадь овального окна (3,2 мм2) значительно меньше такового барабанной пе-
репонки (70 мм2), происходит усиление давления звуковых волн на мембрану
овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек
уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно,
происходит такое же усиление на овальном окне. В результате общее усиле-
ние звука, производимое средним ухом, составляет примерно 60–70 раз.
Рис. 57. Схема проведения звука
С учетом усиления в наружном ухе эта величина достигает около 200
раз. В среднем ухе имеются две мышцы, сокращение которых приводит к
уменьшению амплитуды колебаний барабанной перепонки и косточек. Такие
сокращения возникают только при большой, свыше 90 дБ, интенсивности
звука и играют соответственно защитную функцию. Однако латентный пери-
од их сокращения слишком велик (около 10 мс), чтобы предохранить ухо от
внезапных резких шумов. Для адекватного восприятия звуков важно поддер-
живать в барабанной полости давление, равное атмосферному. Эту функцию
выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глот-
кой. При глотании стенки трубы расходятся и атмосферный воздух попадает
в барабанную полость. Это особенно важно при резком перепаде давления,
например, при подъеме или спуске в скоростном лифте, на самолете.
Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным ко-
стным каналом, имеющим 2,5 завитка. С помощью вестибулярной и базиляр-
ной (основной) мембраны канал разделен на три узких части – лестницы.
Верхний канал – вестибулярная лестница – начинается от овального окна,
соединяется с нижним каналом – барабанной лестницей – через отверстие в
верхушке (геликотрему) и заканчивается круглым окном. Оба канала пред-
ставляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу
со спинно-мозговой жидкостью с преобладанием ионов натрия. Между верх-
ним и нижним каналами находится изолированный средний канал или ули-
точный ход, заполненный эндолимфой, в составе которой преобладают ио-
ны калия. Собственно звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган –
расположен на базилярной мембране внутри среднего канала (рис. 58).
Рис. 58. Кортиев орган
Он представляет собой четыре ряда рецепторных волосковых клеток,
каждая из которых имеет до сотни волосков. Поверх волосковых клеток рас-
положена покровная или текториальная мембрана. Один край этой мем-
браны, имеющей соединительнотканное происхождение, закреплен, а другой
свободен. Поэтому она скользит по волоскам, когда двигается базилярная
мембрана при передаче звука во внутреннем ухе.
Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприятие звука осно-
вано на двух процессах: различении звуков разной частоты по месту их воз-
действия на рецепторы основной мембраны улитки и преобразовании рецеп-
торными клетками механических колебаний в нервное возбуждение.
При воздействии звуковой волны на систему слуховых косточек сред-
него уха происходит вдавливание мембраны овального окна, которая, проги-
баясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы вестибулярной
(верхней) лестницы (канала). Эти колебания через отверстие в верхушке
улитки передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до
круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.
Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу среднего канала, что
приводит в движение базилярную (основную) мембрану, состоящую из от-
дельных волокон, натянутых, как струна. Базилярная мембрана, деформиру-
ясь, смещает волоски волосковых клеток относительно покровной мембраны.
В результате такого смещения в волосковых клетках возникает электриче-
ский разряд, который синаптически (медиатор – ацетилхолин) передается во-
локнам слухового нерва и приводит к возникновению в них потенциала дей-
ствия.
Восприятие звуков различной частоты согласно теории места, в основе
которой лежит резонансный механизм Гельмгольца, обусловлено колеба-
тельными движениями основной (базилярной) мембраны улитки. Однако
максимальное отклонение основной мембраны происходит только в опреде-
ленном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное
отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где распола-
гаются более короткие волокна мембраны, способные к высокой частоте ко-
лебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны
при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде оп-
ределенного числа импульсов. Таким образом, осуществляется пространст-
венное кодирование высоты и частоты звуковых колебаний.
При действии звуков с частотой до 800 Гц кроме пространственного
кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование. В этом
случае информация также передается по определенным волокнам слухового
нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет
частоту звуковых колебаний. При этом каждый нейрон имеет свой специфи-
ческий частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую он
максимально реагирует, соответственно совокупности нейронов восприни-
мают весь частотный диапазон слышимых звуков. Интенсивность или сила
звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных ре-
цепторов и соответствующих нейронов.
Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется
костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через
кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей че-
репа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы и сме-
щению основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звука.
Проводниковый и центральный отдел слухового анализатора.
Нейроны первого порядка слухового пути находятся в спиральном ганглии
улитки, центральные отростки которого образуют слуховой нерв. Перифери-
ческие отростки этих же клеток идут по направлению к кортиеву органу.
Слуховой нерв, являясь ветвью VІІІ пары черепно-мозговых нервов, прохо-
дит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер, от
которых начинается восходящий слуховой путь. Одна часть волокон дости-
гает ядер нижних бугров четверохолмия, другая, не переключаясь, – таламу-
са. Отсюда волокна направляются к клеткам слуховой коры в верхней части
височной доли мозга (поле 41 и 42 по Бродману).
Нижние бугры четверохолмия отвечают за воспроизведение ориенти-
ровочного рефлекса на звуковое раздражение. Слуховая кора принимает ак-
тивное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких
звуковых сигналов, дифференцировкой звуков, фиксацией начального мо-
мента звука, различения его деятельности. Представление о мелодии возни-
кает в ассоциативных областях коры.
Вестибулярная сенсорная система
Вестибулярная система является органом равновесия и играет ведущую
роль в пространственной ориентации человека, сохранении его позы.
Периферический отдел вестибулярного анализатора представлен во-
лосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного в лабиринте
пирамиды височной кости. Вестибулярный орган состоит из трех полукруж-
ных каналов и преддверия (рис. 59). Полукружные каналы расположены в
трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, зад-
ний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. Преддверие состоит из
двух мешочков: круглого, расположенного ближе к улитке, и овального, рас-
положенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими
устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями,
т.к. колено верхнего и заднего каналов соединены вместе. Один конец каж-
дого канала имеет расширение, которое называется ампулой.