Зрительная сенсорная система
Периферический отдел зрительного анализатора представлен глазным
яблоком, выполняющим светопреломляющую функцию. К его преломляю-
щим средам относятся: роговица, жидкость передней камеры глаза, хруста-
лик и стекловидное тело (рис. 52). Радужная оболочка, как диафрагма в фо-
тоаппарате, регулирует поток света.
Рис. 52. Сагиттальный разрез глаза
В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, про-
пускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу. Вели-
чина зрачка определяет количество света, падающего ___________на центральную часть
хрусталика, и автоматически контролируется нервными волокнами радужной
оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок – сфинктер, – иннервирует-
ся парасимпатическими волокнами, расширяющая зрачок – дилататор –
симпатическими волокнами. У взрослого молодого человека диаметр зрачка
колеблется от 2 до 9 мм. Как правило, зрачок рефлекторно реагирует на из-
менение освещенности, мгновенно сужаясь при ярком свете (рефлекс Витта).
Отсутствие данного рефлекса свидетельствует о нервном заболевании. Ос-
новной функцией хрусталика – линзы двояковыпуклой формы, расположен-
ной в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и наруж-
ным сосудистым слоем сетчатки, – является преломление проходящих через
него лучей света и фокусировка изображения на сетчатке.
Преломляющая сила хрусталика непостоянна и зависит от его формы.
Изменение формы хрусталика называется аккомодацией и происходит при
сокращении или расслаблении цилиарной мышцы (ресничное тело), при-
крепляющейся к хрусталику посредством цинновых связок. В связи с тем,
что хрусталик не является идеальной линзой, лучи света, проходящие через
его периферическую часть, преломляются сильнее. В результате этого возни-
кает искажение изображения – сферическая аберрация. Чем меньше диа-
метр зрачка, тем меньше сферическая аберрация, т.к. сужение зрачка вклю-
чает в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение пре-
ломляющей силы хрусталика. Свет различной длины также преломляется не-
одинаково. Хрусталик более сильно преломляет коротковолновый, так назы-
ваемый голубой свет, нежели длинноволновый «красный». То есть возникает
хроматическая аберрация. Аппаратом для ее устранения также служит зра-
чок.
Дефект светопреломляющих сред глаза, связанный с неодинаковой
кривизной их преломляющих поверхностей, называется астигматизмом. В
случае астигматизма из-за большей кривизны поверхности роговицы в гори-
зонтальном или вертикальном сечении фокусировка лучей света происходит
в разных плоскостях. Например, горизонтальные линии предмета будут сфо-
кусированы на сетчатке, а вертикальные – впереди нее. В течение жизни хру-
сталик постепенно утрачивает прозрачность и эластичность, уменьшается
сила аккомодации, а точка ближайшего ясного видения отодвигается вдаль.
Развивается старческая дальнозоркость, или пресбиопия. В связи с анатоми-
ческими дефектами глазного яблока (удлиненный или короткий глаз) возни-
кают нарушения рефракции (силы преломления), близорукость или дально-
зоркость (рис. 53).
Рис. 53. Виды рефракции и их компенсация
Близорукость (миопия) характерна для удлиненного глаза и возникает
при ослабленной аккомодации. При миопии главный фокус оптической сис-
темы глаза располагается впереди сетчатки.
Гиперметропия или дальнозоркость характерна для укороченного гла-
за. В этом случае зона четкого изображения находится за сетчаткой. При та-
ких нарушениях сила аккомодации остается нормальной, в отличие от прес-
биопии.
Рис. 54. Фотография глазного дна
Пространство внутри глаза позади хрусталика заполнено стекловид-
ным телом, представляющим собой желатинообразный коллоидный раствор.
Задняя внутренняя поверхность глаза выстлана сетчаткой. Зрительная ось
пересекает сетчатку в центральной ямке – фовеа – небольшом углублении
диаметром около 1 мм, где наблюдается наибольшая острота зрения.
Область вокруг центральной ямки сетчатки диаметром в целом 2-3 мм
называется макулой или желтым пятном (рис. 54). Макула выполняет роль
фильтра, поглощая большую часть коротких волн. Между сетчаткой и скле-
рой лежит сосудистый слой, питающий слои сетчатки, прилежащие к склере.
Слои, прилежащие к стекловидному телу, снабжаются питательными веще-
ствами сосудистой системы центральной артерии сетчатки, проникающей в
глаз через сосок зрительного нерва. Часть поля зрения, проецирующаяся на
сосок, называется слепым пятном. В области слепого пятна ничего не видно,
т. к. здесь отсутствуют светочувствительные элементы. Наличие слепого
пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия, этот дефект
компенсируют высшие зрительные центры. Известны также и патологиче-
ские слепые пятна – скотомы.
Сетчатка. С нейроанатомической точки зрения сетчатка высоко орга-
низованная слоистая структура, объединяющая глиальные, пигментные клет-
ки, рецепторы и нейроны (рис. 55).
Рис. 55. Схема строения сетчатки
Светочувствительная часть представлена слоем фоторецепторов двух
классов – светочувствительных палочек (120 млн) и цветочувствительных
колбочек (6 млн). В области центральной ямки – фовеа – сетчатка содержит
только колбочки, плотность которых к периферии падает, а количество пало-
чек сначала возрастает, а затем снижается по направлению к периферии сет-
чатки.
Палочки воспринимают свет и обеспечивают зрение в условиях ясной
ночи – скотопическое зрение. При скотопическом зрении положение наи-
большей остроты зрения и максимальной чувствительности приходится не на
центр, а на край центральной ямки.
Колбочки, воспринимая цвет, функционируют при ярком свете – фото-
пическое зрение. В сумерках не преобладает ни та, ни другая рецепторная
система – мезопическое зрение.
Каждый фоторецептор обладает узким наружным сегментом, который
состоит приблизительно из 1000 мембранных дисков в палочках или внутрь
идущих складок в колбочках. Молекулы зрительных пигментов, поглощаю-
щих свет и инициирующих рецепторную реакцию, погружены и упорядочен-
но расположены в этих структурах. Палочки, содержащие родопсин, имеют
максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три ти-
па: одни имеют максимум поглощения в синей части спектра – 430-470 нм,
другие в зеленой – 500-530 нм, третьи в красной – 620-760 нм. Это обуслов-
лено наличием трех типов пигментов колбочек: йодопсина, хлоролаба и
эритлаба, необходимых для цветового зрения.
В темноте потенциал покоя фоторецепторов составляет от –20 до –40
мВ. При освещении фоторецептора происходит увеличение электроотрица-
тельности мембранного потенциала – гиперполяризация, т.е. увеличение
электроотрицательности внутри клетки по отношению к внеклеточному про-
странству, т.к. в результате фотохимической реакции молекулы пигмента
распадаются на опсин и ретиналь. Изменение пространственной конфигура-
ции ретиналя приводит к повышению кальциевой проводимости мембраны
диска. Кальций диффундирует из мембранных дисков во внутриклеточное
пространство наружного сегмента фоторецептора и блокирует натриевые ка-
налы мембраны сегмента. Другими словами приводит к уменьшению транс-
мембранного ионного тока в рецепторах. Гиперполяризация – свойство, от-
личающее зрительные рецепторы от рецепторов других систем, в которых в
ответ на раздражение происходит деполяризация мембраны. Восстанавлива-
ются пигменты в темноте. Во внутренних сегментах фоторецепторов нахо-
дятся ядро и митохондрии.
Проводниковый отдел. Палочки и колбочки соединены синаптиче-
скими контактами с биполярными и горизонтальными клетками. Биполя-
ры передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток через
горизонтальные и амакриновые клетки, участвующие в горизонтальной пе-
редаче сигнала под прямым углом к основному направлению его движения
(рецепторы – биполярные клетки –ганглиозные клетки – ЦНС). Они ограни-
чивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки, обеспе-
чивая латеральное торможение между соседними клетками сетчатки: гори-
зонтальные клетки между биполярными, амакриновые – между ганглиозны-
ми.
В горизонтальных, биполярных и амакриновых клетках переработка
сигнала происходит путем медленных изменений мембранного потенциала в
синапсах под влиянием непрерывного выделения медиатора из фоторецепто-
ра; потенциалы действия здесь не генерируются. При взаимодействии фото-
рецептора с квантом света и соответствующей гиперполяризации снижается
интенсивность образования медиатора и как следствие деполяризация бипо-
лярной клетки. Это приводит к тому, что на противоположной стороне бипо-
лярной клетки выделяется второй медиатор, вызывающий деполяризацию
мембраны ганглиозной клетки и генерацию потенциалов действия.
Пигментные клетки сетчатки окружают светочувствительные сегменты
палочек и колбочек, принимая участие в метаболизме фоторецепторов и син-
тезе их зрительных пигментов. Кроме того, пигментные клетки содержат
фусцин, который поглощает свет и препятствует его отражению и рассеива-
нию, что и обуславливает четкость зрительного восприятия.
Информация от 125 млн рецепторов представлена активностью около
1,2 млн ганглиозных клеток. Только в центральной ямке каждая колбочка
связана с одной биполярной клеткой, а она в свою очередь – с одной гангли-
озной. При слабом освещении ганглиозные клетки сетчатки непрерывно ге-
нерируют потенциалы действия (5 импульсов в секунду). Однако часть ганг-
лиозных клеток с повышением освещенности усиливает импульсную актив-
ность – детекторы яркости, другая – ослабляет – детекторы темноты. По-
этому функционально различают два типа ганглиозных клеток:
– нейроны, которые возбуждаются при попадании света в центр
рецептивного поля, а затормаживаются, если свет падает на его периферию (с
«on»-центром);
– нейроны, которые затормаживаются при попадании света в центр ре-
цептивного поля, а возбуждаются, если свет падает на его периферию (с
«off»-центром).
Длинные аксоны ганглиозных клеток составляют зрительный нерв,
который проходит от соска глаза через стенку черепа в его полость к про-
межуточному мозгу. Зрительные нервы, идущие от каждого глаза, соединя-
ются в области турецкого седла основания черепа и образуют зрительную
хиазму – перекрест (рис. 56).
Рис. 56. Диаграмма зрительных путей в головном мозге
В хиазме около половины волокон зрительного нерва переходят на
противоположную – контрлатеральную сторону, а вторая половина ипси-
латерально вместе с частью волокон, пришедших от другого зрительного
нерва, образует соответствующий зрительный тракт (правый или левый).
Частичный перекрест нервных волокон подчиняется строгому правилу: аксо-
ны височной области – темпоральной части поля зрения левой сетчатки и
назальной части правой сетчатки – области, прилегающей к носу, входят в
левый зрительный тракт; аксоны назальной части левого глаза и темпо-
ральной части поля зрения правого глаза – в правый зрительный тракт.
Таким образом, каждый зрительный тракт несет в себе волокна от пра-
вого и левого глаз. При этом волокна из темпоральных (наружных) полови-
нок не перекрещиваются. Нервные волокна зрительного тракта, подходя к
структурам среднего мозга и таламуса, разветвляются, и одна ветвь идет к
ядрам _____________латерального коленчатого тела (ЛКТ) таламуса, другая – к ядрам
верхних бугров четверохолмия среднего мозга.
От ЛКТ таламуса поток ПД по веерообразной группе волокон – зри-
тельной лучистости (пучки Грациоле) – достигает центрального отдела
анализатора – зрительной коры, расположенной в затылочной доле голов-
ного мозга. Зрительная кора подразделяется на первичную (стриарную) – по-
ле 17 по Бродману, и вторичную (экстрастриарную) – 18 и 19 поля.
После экстрастриарной коры информация поступает в лобные и темен-
ные доли – ассоциативные зоны коры, где формируется ответ на вопрос «Что
это такое?». Из этих зрительных зон идут проекции к подушке таламуса, к
участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз, к ассоциативным
зонам теменной и височной долей, связанных с речью. Зрительные центры
правого и левого полушарий сообщаются в основном через мозолистое тело.
Зрительная кора, как и другие области коры, имеет колончатую (мо-
дульную) организацию с большим количеством вертикальных связей и не-
значительным – коротких горизонтальных связей между входящими в них
нейронами. При этом колонки глазодоминантны и анализируют информа-
цию, идущую от определенного глаза. Глазодоминантные колонки чередуют-
ся и, вероятно, обмениваются информацией, что обеспечивает бинокулярное
зрение.
Бинокулярное зрение. Стереоскопия. Бинокулярное зрение – форми-
рование зрительного образа в процессе объединения двух монокулярных
изображений от каждого глаза, сопровождающееся усилением впечатления
глубины. Поскольку глаза расположены на определенном расстоянии, то в
изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геомет-
рические различия – диспарантность, которые тем больше, чем ближе рас-
положен объект. Диспарантность (различие) двух изображений лежит в ос-
нове стереоскопии, т.е. восприятия глубины. При этом правые и левые поло-
винки полей зрения каждого глаза представлены в разных полушариях.
Создание целостного трехмерного изображения происходит на основа-
нии объединения монокулярных двухмерных изображений. При этом в каж-
дом полушарии между 17 и 18 полями в результате назотемпорального пере-
крытия на сетчатке наблюдается переходная зона (вертикальная полоса 0,2 х
0,5 мм в темпоральной части сетчатки) шириной в 1 мм, в которой представ-
лена часть ипсилатеральной половины поля зрения глаза. Объединение двух
половин правого или левого поля зрения глаза осуществляется за счет внут-
риполушарных горизонтальных связей 17, 18 поля и переходной зоны 17/18.
Тогда как объединение проекций правой и левой половин поля зрения каж-
дого глаза происходит с помощью глазоспецифичных межполушарных свя-
зей, т.к. колонки, имеющие межполушарные связи, получают информацию
преимущественно из ипсилатерального глаза, а не имеющие – из контрлате-
рального.
Движения глаз. Для успешной работы системы распознавания зри-
тельных образов очень важны движения глаз. В движение глаз приводится
шестью наружными мышцами. Благодаря тому, что глаз лежит в глазнице,
как мячик в ямке, он может двигаться под разными углами. Относительно
координат головы глаз совершает горизонтальные, вертикальные и враща-
тельные движения. Координированные движения глаз называются содруже-
ственными. При переводе взгляда с ближней на дальнюю точку – дивер-
гентные движения, с дальней на ближнюю – конвергентные. При наклоне
головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз. Во
время конвергентных и дивергентных движений глаза движутся одновремен-
но. Однако когда система, управляющая взором, не может привести зритель-
ные оси обоих глаз к одной и той же точке, возникает «косоглазие» или
стробизм. В таком случае может происходить двоение в глазах, т. к. изобра-
жения, падающие на центральные ямки двух глаз, не одинаковы.
При неподвижном глазном яблоке восприятие изображения пропадает
в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов. Даже когда
мы смотрим без определенной цели, глаза совершают быстрые скачкообраз-
ные движения от одной точки к другой – саккады. На этот «дрейф» накла-
дывается еще тремор и быстрые движения глаз – скачки или флики. Тремор
– дрожание глазного яблока с частотой в 150 циклов в секунду и амплитудой,
равной примерно 0,5 диаметра колбочки. Кроме того, движущийся объект
сопровождается медленными следящими _____________движениями глаз, функция кото-
рых заключается в удержании изображения движущегося предмета в цен-
тральной ямке. При слежении за движущимся объектом возникает так назы-
ваемый оптический нистагм, состоящий из чередования саккад и медлен-
ных следящих движений. Точная регуляция движений глаз возможна только
при нормальном состоянии мозжечка, в котором перерабатываются вестибу-
лярные, зрительные и сигналы положения глаз и головы. Результаты их ана-
лиза передаются к стволовым центрам бинокулярной регуляции.
Центры бинокулярного управления взором лежат в области ретикуляр-
ной формации моста и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и та-
ламусе. Активность нейронов верхних бугров четверохолмия является пус-
ковым механизмом для глазодвигательных нейронов. Все подкорковые цен-
тры регулируются зрительной, теменной и лобной корой.
Цветовое зрение – способность зрительного анализатора реагировать
на изменение длины световой волны сформированием ощущения цвета. Оп-
ределенной длине волны соответствует ощущение определенного цвета: 620-
760 нм ощущению красного, 390-450 нм – сине-фиолетового цвета. Осталь-
ные цвета света имеют промежуточные параметры.
Наибольшей популярностью обладает трехкомпонентная теория цвето-
ощущения Ломоносова – Юнга – Гельмгольца – Лазарева. Согласно этой
теории в сетчатке имеются три вида колбочек, раздельно воспринимающих
красный, зеленый и синий цвета. Комбинации возбуждения различных кол-
бочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное воз-
буждение трех видов колбочек дает ощущение белого.
Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой. По отсут-
ствию чувствительности к каждому из основных цветов различают три типа
нарушения цветового зрения. Дальтонизм – снижение или отсутствие чувст-
вительности к красному цвету, дейтеранопия – к зеленому и тританопия – к
синему и фиолетовому цветам. Полная цветовая слепота – монохроматия –
встречается очень редко. Дальтонизмом страдают в основном мужчины из-за
отсутствия определенного гена в Х-хромосоме.
Слуховая сенсорная система
Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются зву-
ки – колебательные движения частиц упругих тел, распространяющиеся в
различных средах в виде волн. Звуковые волны характеризуются частотой и
амплитудой. Частота определяет высоту звука. Второй характеристикой
звука, которую различает слуховая система, является сила или интенсив-
ность (громкость) звука, которая зависит от амплитуды звуковых колебаний.
Единицей измерения громкости звука является бел, хотя в практике обычно
используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Чувствительность слухового анали-
затора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникнове-
ния слухового ощущения.
Показатели слуха
1. Диапазон слышимых частот: человек различает звуковые волны с
частотой от 15 до 20 000 Гц. Звуки с частотой ниже 20 Гц – инфразвуки и
выше 20 000 Гц – ультразвуки, человеком не ощущаются.