Розділ 2. основи ембрІологІЇ

Багатоклітинні організми не виникають цілком сформованими. Вони формуються в результаті порівняно повільного процесу прогресивних змін, що називається розвитком. Розвиток багатоклітинного організму починається з однієї клітини—заплідненого яйця, або зиготи, що мітотично поділяється і дає початок усім клітинам організму. Наука, що вивчає розвиток, називається ембріологією, оскільки організм, що розвивається, на стадіях від заплідненого яйця до народження носить назву ембріона або зародка.

Однак розвиток не зупиняється в момент народження і не зупиняється навіть по досягненні дорослого стану. У більшості організмів розвиток не припиняється протягом усього його життя (у людини кожний день відбувається заміна понад одного грама клітин шкіри, і щохвилини в кістковому мозку утворюються мільйони нових еритроцитів). Тому наука біологія включає вивчення не лише ембріогенезу, але й інших процесів розвитку. Вона створює основу для інтеграції молекулярної біології, фізіології, цитології, анатомії, онкології, імунології і навіть еволюційних і екологічних досліджень.

Розвиток виконує дві основні функції. По-перше, у процесі розвитку створюється розмаїтість клітин і визначається послідовність подій розвиткув процесах кожного покоління і, по-друге, забезпечується безперервність життя при переході з одного покоління до іншого.

Перша функція включає утворення в організмі всіх різноманітних типів клітин та їх організацію. Виникнення клітинної розмаїтості називають диференціацією; процеси організації диференційованих клітин у тканини й органи називають морфогенезом (створення форми і структури) і ростом (збільшення розмірів). Друга основна функція розвитку — розмноження — послідовне відтворення нових особин даного виду.

Новий організм виникає в результаті злиття генетичного матеріалу двох гамет — спермія і яйця. Це злиття називається заплідненням і дає розвиток яйця. Сукупність стадій, що настають слідом за заплідненням, називаються ембріогенезом.

Стадії ембріогенезу—це ті чи інші варіації чотирьох основних типів.

1. Безпосередньо після запліднення відбувається дроблення. Дроблення — це низка мітотичних розподілів, що швидко протікають і в результаті яких об'єм цитоплазми зиготи ділиться на численні дрібніші клітини. Ці клітини називаються бластомірами, і до кінця дроблення вони звичайно утворюють кулю, що має назву бластули.

2. Після зменшення швидкості мітотичних поділів бластоміри здійснюють енергійні переміщення, у результаті яких їх положення відносно один одного змінюється. Цю серію клітинних переміщень називають гаструляцією. У результаті гаструляції в зародку утворюються три клітинні пласти, що називаються зародковими листками. Із зовнішнього листка — ектодерми виникають епідерміс і нервова система; внутрішній листок — ентодерма утворює вистилку травної трубки і бере участь в утворенні зв'язаних з нею органів (підшлункової залози, печінки й ін.) і органів дихання; середній листок — мезодерма дає початок декільком органам (серцю, ниркам, гонадам), сполучній тканині (кісткам, сухожиллям і форменим елементам крові), м'язам.

3. Після виникнення трьох зародкових листків, клітини, взаємодіючи між собою і переміщаючись, утворюють органи. Цей процес має назву органогенезу. У багатьох органах містяться клітини, що утворюються від різних зародкових листків, і нерідко зовнішню частину органа утворюють клітини одного зародкового листка, а внутрішню—іншого. При органогенезі деякі клітини виконують тривалі міграції від місця, де вони виникли, до місця остаточної локалізації. До таких мігруючих клітин належать попередники формених елементів крові і лімфи, пігментні клітини і гамети.

Частина цитоплазми яйця дає початок клітинам — попередникам гамет. Ці клітини називають первинними статевими клітинами і вони відокремлюються для здійснення репродуктивної функції. Всі інші клітини називаються соматичними. Цей поділ на соматичні клітини (що дають початок індивідуальному організму) і статеві, як правило, є одним із перших етапів диференціації.

Первинні статеві клітини надалі мігрують у гонади, де вони диференціюються в гамети — клітини, які беруть участь у заплідненні. Розвиток гамет, так званий гаметогенез, звичайно завершується до моменту досягнення організмом статевої зрілості.