НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и вспомогательных клеток-спутников (глиальных клеток). Нервные клетки – основные структурные и функциональные элементы органов нервной системы. Они способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Глиальные клетки (нейроглия) осуществляют опорную и разграничительную функции, обеспечивают существование и специфическую функцию нервных клеток. Нервным клеткам свойственна способность синтезировать биологически активные вещества (медиаторы). У некоторых нейронов секреция становится их основной функцией. Нейроны, специализированные для выполнения этой функции, называют нейросекреторными клетками.
Нервные клетки различных отделов нервной системы отличаются по размерам и по форме. Например, диаметр тела некоторых клеток мозжечка равен 4 – 6 мкм, а тело гигантских пирамидных клеток коры полушарий большого мозга достигает 130 мкм.
В каждой нервной клетке различают тело, отростки и нервные окончания. Общим морфологическим признаком всех зрелых нейронов является наличие отростков. В зависимости от места положения и функции нервных клеток длина отростков весьма различна, колеблется от нескольких микрометров до 1 – 1,5 м.
Существуют два вида отростков: аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, – длинный отросток, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки и передает их на другой нейрон или на клетки рабочего органа – мышцы, железы. Все нейроны имеют только один аксон. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся, чем и определяется их название (от греч. dendron – дерево) . У одного нейрона может быть от 1 до 15 дендритов. Дендриты проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. По количеству отростков нейроны делят на три группы (рис. 42): клетки с одним отростком – униполярные нейроны, клетки с двумя отростками – биполярные нейроны и клетки, имеющие три и более отростков, – мультиполярные нейроны.
Рис. 42. Типы нейронов (нервных клеток):
1 – униполярный нейрон, 2 – биполярный нейрон, 3 – ложно-униполярный нейрон, 4 – мультиполярный нейрон
К двуотросчатым нейронам относят также клетки чувствительных узлов, лежащих около спинного и головного мозга (узлов спинномозговых и черепных нервов). От тела такой клетки отходит тяж, вырост ее тела, имеющий форму отростка, который делится на дендрит, уходящий на периферию, и аксон, идущий в мозг. Такие чувствительные клетки, у которых два отростка отходят от выроста тела, называют псевдоуниполярными клетками.
В зависимости от функции нервные клетки делят на рецепторные (чувствительные), эфферентные (выносящие) и ассоциативные (вставочные) . Рецепторные нейроны воспринимают раздражения внешней или внутренней среды, участвуют в образовании нервных импульсов и проведении этих импульсов в мозг. Эфферентные нейроны (двигательные, секреторные) проводят нервные импульсы от мозга к исполнительным органам (мышцам, железам). Вставочные нейроны осуществляют связь между чувствительными и двигательными (секреторными) нейронами, участвуют в формировании нейронных цепей.
Нервная клетка окружена плазматической мембраной, которая обладает рядом специфических функций: 1) регулирует транспорт веществ, которые связаны с нервной сигнализацией; 2) служит местом электрической активности, лежащей в основе проведения нервного импульса; 3) служит местом действия биологически активных веществ (медиаторов, пептидов и т. д.); 4) участвует в образовании специализированных контактов (синапсов) между нейронами.
В теле нервной клетки содержится ядро. Нейроны человека почти всегда содержат одно ядро. Форма ядра овальная. Ядрышко крупное. Хроматин в ядрах разрыхлен, что связано с его функцией – регулятора активного синтеза белка.
Цитоплазма нервных клеток характеризуется обилием различных органелл, что связано с их высокой функциональной активностью. В цитоплазме нейрона находятся мембранные и немембранные органеллы.
Для нейрона характерно наличие в цитоплазме специальных органелл: нейрофибрилл и хроматофильного вещества. Нейрофибриллы – это совокупность волокнистых структур цитоплазмы, состоящих из нейрофиламентов и микротрубочек. В теле нейрона они образуют густое сплетение, в отростках нервных клеток ориентируются параллельно длине отростка. Нейрофибриллы выполняют в нервных клетках опорные и транспортные функции,
Хроматофильное вещество (зернистая эндоплазматическая сеть) локализуется в теле и дендритах нейрона в виде глыбок различной формы и размеров. Значительное развитие зернистой эндоплазматической сети в нейронах связано с высоким уровнем синтеза белков на ее мембранах.
Нервные волокна. Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называют нервными волокнами. В зависимости от строения оболочек различают мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна. В центре каждого нервного волокна (дендрита, аксона) располагается отросток нервной клетки, получивший название осевого цилиндра. В безмякотном нервном волокне содержится несколько (до 10 – 20) осевых цилиндров, т.е. отростков различных нервных клеток. Мякотное нервное волокно содержит один осевой цилиндр (дендрит или аксон) одной нервной клетки. Осевой цилиндр нервных волокон состоит из цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты. Снаружи осевой цилиндр покрыт мембраной, обеспечивающей проведение нервного импульса. Миелиновые нервные волокна значительно толще безмякотных. В оболочке миелиновых нервных волокон имеется так называемый миелиновый слой, содержащий липиды. Миелиновые нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее (5 – 120 м1с), чем безмякотные (1 – 2 м1с).
Нервные окончания. Все нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. Различают три вида нервных окончаний: чувствительные (рецепторные), двигательные, или секреторные, и межнейронные (синаптические).
Чувствительные нервные окончания (рецепторы) – специализированные концевые образования дендритов чувствительных нейронов. Они имеются во всех органах и тканях тела человека и воспринимают различные воздействия факторов внешней и внутренней среды, преобразуя их в нервные импульсы. Чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания и несвободные нервные окончания. Свободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендритов чувствительных нейронов. Несвободные чувствительные нервные окончания имеют оболочку. которая образована с участием клеток нейроглии. Несвободные нервные окончания, которые имеют соединительнотканную оболочку (капсулу), называют инкапсулированными нервными окончаниями, при отсутствии капсулы – неинкапсулированными нервными окончаниями.
Эффекторные нервные окончания (эффекторы) располагаются в органах и тканях. При их участии нервный импульс передается тканям рабочих органов, вызывая «эффект» движения, секреции или другого действия. Среди эффекторов выделяют двигательные и секреторные нервные окончания. Двигательные нервные окончания являются концевыми аппаратами аксонов двигательных нейронов передних рогов спинного мозга, двигательных ядер черепных нервов и вегетативных ядер. Эти окончания располагаются на мышечных волокнах скелетных мышц, гладкомышечных клетках внутренних органов и сосудов. Секреторные нервные окончания находятся на секреторных клетках желез внешней и внутренней секреции.
Передача нервных импульсов одного нейрона на соседние происходит в местах контактов нервных клеток друг с другом. Такие специализированные соединения получили названия межнейронных контактов – синапсов (рис. 43).
Рис. 43. Схема межнейронного контакта (синапса): 1 – аксон, 2 – микротрубочки, 3 – митохондрии, 4 – синаптический пузырек, 5 – пресинаптическая мембрана, 6 – синаптическая щель, 7 – дендрит, 8 – постсинаптическая мембрана, 9 – рецептор для медиатора
Слово «синапс» (от греч. synapsis – соединение) было использовано для обозначения места соединения (контакта) нейронов, через которое нервный импульс переходит с одного нейрона на другой, осуществляя функциональную связь нейронов между собой.
Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называют пресинаптическим отделом. В пресинаптическом отделе находятся пресинаптические пузырьки, заполненные медиатором – химическим веществом, участвующим в передаче нервного импульса. Область контакта нейрона с пресинаптическим отделом называют постсинаптическим отделом, имеющим постсинаптическую мембрану. Постсинаптическая мембрана утолщена и имеет рецепторы для медиатора. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическая щель.
Синапсы динамически поляризованы. В них передача нервного импульса осуществляется только в одном направлении: от пресинаптической мембраны к постсинаптической, от чувствительных нервных окончаний к телу нервной клетки, затем по аксону этой клетки к дендритам или телу другой нервной клетки. Проведение нервных импульсов в таком строго определенном направлении объясняется динамической поляризацией нейронов.
В зависимости от того, какие части нервных клеток вступают в контакт друг с другом, различают аксодендритические синапсы (окончание аксона одного нейрона образует контакт с дендритом другого нейрона), аксосоматические (аксон контактирует с телом другого нейрона) и аксоаксональные (окончание одного аксона образует контакт с аксоном другого нейрона).
Выделяют синапсы с химической передачей нервных импульсов – химические синапсы и синапсы с электрической передачей импульсов – электрические синапсы.
Химические синапсы проводят нервные импульсы только в одном направлении. Это самый распространенный вид соединений в нервной системе у человека. Для них характерна передача нервного импульса с помощью биологически активных веществ – нейромедиаторов, выделяемых пресинаптическим окончанием в синаптическую щель.
Различают возбуждающие и тормозные нейромедиаторы. Возбуждающие нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин) изменяют проницаемость постсинаптической мембраны, вызывая возникновение возбуждающего потенциала. Тормозные нейромедиаторы (дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота) делают постсинаптическую мембрану неспособной генерировать возбуждения.
Электрические (беспузырьковые) синапсы встречаются крайне редко. В электрических синапсах синаптические пузырьки отсутствуют. Импульс в них может передаваться в обоих направлениях.
Таким образом, химические межнейронные синапсы обеспечивают передачу нервных сигналов только в одном направлении, что является основой надежности работы нервной системы; постсинаптические нейроны, получая сигналы от большого числа нервных клеток, суммируют их и обеспечивают координированный ответ.