Канальцева реабсорбція
Більша частина первинної сечі повертається в кров за рахунок механізму реабсорбції (зворотного всмоктування). І лише нереабсорбована її частина виділяється як кінцева сеча.
Так, за 1 хв фільтрується 100—140 мл плазми (за добу до 180 л). Виділяється у вигляді сечі 1—2 мл/хв (за добу1—1,5 л).
Різниця (180 л—1,5 л) і складає величину реабсорбції за добу. У нормі реабсорбується 94—99 \% первинної сечі.
Роль клітин у різних сеґментах нефрона в реабсорбції неоднакова. З'ясовано особливості реабсорбції різних речовин у різних частинах ниркових канальців. У проксимальному сеґменті нефрона практично цілком реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість іонів Na+, Cl—, HCO3—.
У результаті активного поглинання Na+ і супровідних його аніонів осмотичний тиск фільтрату знижується й у капіляри шляхом осмосу переходить еквівалентна кількість води. У підсумку, у канальці утворюється фільтрат, ізотонічний крові капілярів. Цей фільтрат надходить у петлю Генле. Тут відбувається подальша реабсорбція і концентрування сечі за рахунок поворотно-протиточної системи — фізіологічного механізму, основаного на різній проникності стінок низхідної і висхідної ділянок петлі для води і Na+. Концентрування сечі відбувається в такий спосіб. У висхідній частині петлі нефрона реабсорбуються Na, К, Са, Mg, C1, сечовина. Переходячи в міжклітинну рідину, вони підвищують її осмотичний тиск, тому що Н2О в цьому відділі не реабсорбується.
Низхідна частина петлі Генле пропускає воду, що рухається в міжклітинному просторі за законами осмосу, тому що осмотичний тиск там вище за рахунок виходу іонів Na+, С1—, К+ з висхідної частини.
Вихід Н2О із низхідної частини петлі приводить до того, що сеча стає більш концентрованою стосовно плазми крові. Це сприяє реабсорбції Na+ у висхідній частині петлі, що, у свою чергу, викликає вихід H2O унизхідній частині. Ці два процеси сполучені, у підсумку сеча втрачає в петлі Генле велику кількість Н2О і Na+, тобто стає більш концентрованою.
Таким чином, роль петлі Генле як протиточного концентруючого механізму визначають такі фактори:
1. Близьке сусідство низхідного і висхідного коліна.
2. Проникність низхідного коліна для Н2О.
3. Непроникність низхідного коліна для розчинених речовин.
4. Проникність висхідного сеґмента для №+, К+, Са2+, М2+, С1-.
5. Наявність механізмів активного транспорту у висхідному коліні.
У дистальній частині канальця, що підходить назад до мальпігієво-го тільця, відбувається подальша реабсорбція №+, К+, Са2+, Mg2+, Н2О, що залежить від концентрації цих речовин у крові — факультативна реабсорбція. Якщо їх багато, то вони не реабсорбуються, якщо мало, то вони повертаються в кров. Дистальний відділ реґулює і підтримує сталість концентрації іонів №+ і К+ в організмі. Проникність стінок дистальної частини канальця для Н2О регулюється антидуретичним гормоном гіпофіза (секреція якого залежить від осмотичного тиску крові). При підвищенні осмотичного тиску (тобто при зменшенні кількості Н2О) секреція вазопресину збільшується, збільшується проникність стінок канальця для Н2О, і вона затримується в організмі.
У такий же спосіб регулюється реабсорбція води в збірній трубочці, що також бере участь в утворенні гіпертонічної чи гіпотонічної сечі, у залежності від потреби організму у воді.
Реабсорбція натрію і хлору являє собою найбільш значний за об'ємом й енергетичними витратами процес. У проксимальному канальці в результаті реабсорбції більшості речовин і води, що профільтрувалися, об'єм первинної сечі зменшується, і в початковий відділ петлі нефрона надходить близько 1/3 профільтрованої в клубочках рідини. З усієї кількості натрію, що надійшов у нефрон при фільтрації, у петлі нефрона всмоктується до 25 \%, у дистальному звивистому канальці — близько 9 \%, і менше 1 \% реабсорбується в збірних трубочках або екс-кретирується із сечею.
Реабсорбція в дистальному сеґменті характеризується тим, що клітини переносять меншу, ніж у проксимальному канальці, кількість іонів, але проти більшого градієнта концентрації. Цей сеґмент нефрона і збірні трубки відіграють найважливішу роль у регуляції об'єму виділюваної сечі і концентрації в ній осмотично активних речовин. У кінцевій сечі концентрація натрію може знижуватися до 1 ммоль/л у порівнянні з 140 ммоль/л у плазмі крові. Удистальному канальці калій не тільки реабсорбується, але і секретирується при його надлишку в організмі.
У проксимальному відділі нефрона реабсорбція натрію, калію, хлору й інших речовин відбувається через високопроникну для води мембрану стінки канальця. Навпаки, у висхідному відділі петлі нефрона, дистальних звивистих канальцях і збірних трубках реабсорбція іонів і води відбувається через малопроникнудля води стінку канальця. Проникність мембрани для води в окремих ділянках нефрона і збірних трубках може регулюватися, а величина проникності змінюється в залежності від функціонального стану організму. Під впливом імпульсів, що надходять по еферентних нервах, і при дії біологічно активних речовин реабсорбція натрію і хлору регулюється в проксимальному відділі нефрона. У випадку збільшення об'єму крові і позаклітинної рідини, коли зменшення реабсорбції в проксимальному канальці сприяє посиленню екскреції іонів і води і тим самим — відновленню водно-сольової рівноваги, у проксимальному канальці завжди зберігається ізоосмія. Стінка канальця проникна для води, і об'єм реабсорбованої води визначається кількістю реабсорбованих осмотично активних речовин, за якими вода рухається по осмотичному градієнті. У кінцевих частинах дистального сегмента нефрона і збірних трубках проникність стінки канальця для води регулюється вазопресином.