Понятие об изменчивости. Виды изменчивости
Изменчивость (биологическая)- разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Изменчивость присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Существующие формы изменчивости микроорганизмов подразделяются на две группы: первую группу составляет фенотипическая изменчивость, которая включает модификации, описанные в литературе под названием диссоциации с характерными изменениями морфологических, культуральных, ферментативных и некоторых других биологических свойств микробов; вторую группу составляет генотипическая изменчивость, которая включает: 1) мутации, т. е. наследуемую изменчивость микробов, не связанную с поступлением новой генетической информации, 2) рекомбинации Ї наследуемую изменчивость, связанную с поступлением новой генетический информации.
Фенотипическая изменчивость
Модификации представляют собой фенотипические ненаследуемые изменения, которые возникают у бактерий в результате воздействия факторов внешней среды.
Фенотип Ї форма выражения генотипа, проявляющаяся комплексом новых признаков и свойств микроорганизма в определенных условиях внешней среды. Для фенотипа характерны появление нитевидных, шаровидных форм штаммов, образование споры, капсулы и атипичная ферментация углеводов. Примером может служить штамм Е. coli с генотипом 1ас + , который синтезирует фермент р-галактозидазу, катализирующий ферментацию лактозы,, но этот генотип проявляется в фенотипе при условии их культивирования на среде с лактозой. Переход типичной формы микробов в атипичные затрудняет микробиологический диагноз болезни.
Адаптация-приспособление микроорганизмов к условиям среды.В настоящее время это явление объясняется не изменением в микробной клетке, а развитием ранее измененных особей гибелью неприспособленных, что установлено при действии на микробы антибиотиков. Приспособленные клетки размножаются , а остальные погибают, т.е. происходит естественный отбор.
Впервые сообщения об изменении культуральных свойств микробов появились в работах Поль де Крайфа (1921), наблюдавшего расщепление культуры кроличьей септицемии на вирулентные и авирулентные штаммы. Сущность этого явления состоит в том, что при рассеве на плотной питательной среде бактериальной культуры из одного типичного штамма (вида) в основном появляются два типа колоний, отличающихся друг от друга определенными формами. Явления изменчивости особенно показательны при выращивании бактерий на плотной агаровой среде. При посеве чистой культуры бактерий часто вырастают разные по своему внешнему виду колонии.Тип S - гладкие, прозрачные, четко округленные колонии представляют основной вид бактерий. Биохимически они более активны, обладают выраженной патогенностью, слабо поглощаются лейкоцитами. Исключение составляют сибиреязвенные бациллы, основным типом которых являются не гладкие, а шероховатые колонии. Тип R - шероховатые, с неправильными контурами и зазубренными краями колонии содержат бактерии с измененной (расшатанной) наследственностью. Биохимически они менее активны, легко поглощаются лейкоцитами, менее патогенны и выделяются главным образом при хроническом течении инфекции и у бациллоносителей. Пользуясь явлением изменчивости, можно получить расы бактерий, необходимые для приготовления безвредных и эффективных вакцин.
Генотипическая изменчивость.
Изменяется в первую очередь генотип. Генотипическая изменчивость играет большую роль в эволюции : если бы клетка не обладала способностью к изменению генотипа, то любое неблагоприятное изменение условий привело бы к вымиранию вида.В основе этой изменчивости лежат мутации и рекомбинации.
Мутации. Под мутацией понимают внезапное скачкообразное изменение наследственных свойств. Основу этого явления составляют качественные или количественные изменения последовательности нуклеотидов ДНК , которые могут возникать при жизнедеятельности бактерий под действием эндогенных факторов факторов или при действии химических и физических мутагенов. Различают спонтанные и индуцированные мутации.
Спонтанные мутации возникают под влиянием неизвестных причин. Одним из распространенных типов спонтанных мутаций является ауксотрофность., т.е. утрата способности к синтезу , например лейцина, которой обладали клетки родительского типа. В этом случае мутант будет расти только на той среде, к которой добавлена эта аминокислота. Такой мутант будут называть ауксотрофным по лейцину, т.е. нуждающимся в лейцине. Спонтанные мутации служат основным источником естественной изменчивости микроорганизмов и лежат в основе эволюции.
Индуцированные. Мутации проявляются в результате обработки микроорганизмов специальными мутагенами ( химическими веществами, температурой и др.). В основе механизма действия мутагенов лежит их прямое или косвенное влияние на ДНК или на ее предшественников - основания. В результате бактериальных мутаций могут отмечаться : а) изменение морфологических свойств б) возникновение устойчивости к лекарственным препаратам в) потеря способности синтезировать аминокислоты, утилизировать углеводы и т.д. г) ослабление патогенных свойств и т.д.
Генетическая рекомбинация. У бактерий известны 3 способа передачи генетической информации от донорской клетки с одним генотипом реципиенту с другим генотипом. Эта передача осуществляется путем трансформации, трансдукции и конъюгации. В результате генетического обмена между бактериями образуется рекомбинанты т.е. бактерии, обладающие свойством обоих родителей.
Трансформация- изменение генома бактерии- реципиента в результате поглощенной из среды свободного фрагмента ДНК клетки- донора.
В процессе трансформации различают 5 стадии:
1.адсорбция трансформирующей ДНК на поверхность микробной клетки;
2. проникновение ДНК в клетку-реципиент;
3. спаривание внедрившихся ДНК с хромосомными структурами клетки.
4. включение участка ДНК клетки - донора в хромосомные структуры реципиента.
5. дальнейшее изменение нуклеотида в ходе последующих делений.
Обычно при трансформации изменяется один какой-либо признак.
Трансдукция - это передача ДНК от клетки- донора клетке- реципиенту при участии бактериофагов. Размножаясь в бактериальной клетке , фаги включают в состав своей ДНК часть бактериальной ДНК и передают ее после проникновения клетке-реципиенту. Различают 3 типа трансдукции:
Общая. При ней фаг выступает в качестве « пассивного» переносчика генетического материала бактерий, захватывая в свою головку фрагмент бактериальной ДНК вместо своего генома. Эти фаги получили название дефектных фагов.
Специфическая трансдукция осуществляется фагами, геном которых при лизогенизации соединяется только с определенным участком хромосомы бактерии. При освобождении такой фаг захватывает только рядом расположенную строго определенную область хромосомы бактерий и передает ее реципиенту , принося новый ген.
Абортивная трансдукция- перенос фагом участка ДНК клетки-донора в клетку-реципиент, которая не включается в ее геном. Проявление нового признака не наблюдается.
Конъюгация-передача генетического материала донорской клеткой клетке -реципиенту при непосредственном контакте .Среди популяций клеток-доноров есть бактерии, которые при конъюгации так же передают и фрагмент хромосомы. Эти штаммы получили название RTF - бактерии с высокой частотой рекомбинации. Таким образом, все три процесса генетической рекомбинации различны по форме, но одинаковы по существу. Результат: перенос фрагмента ДНК от одной клетки к другой.