В инстинкте сосредоточен опыт поколений, это квинтэссенция видового опыта
Если под инстинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в.строгом смысле слова истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении. Ибо при каждой последующей реализации возникает, множество новых только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта. Так что
Сложное инстинктикное поведение взрослого индивида в конечном счете — индивидуальная адаптация видового опыта, т. е. сплав наследственно закрепленных стабильных и приобретенных актов поведения.
Иными словами, животное рождается с заложенной в нем наследственной
поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтогенеза оно учится правильно применять эту программу сообразно с изменчивыми факторами окружающей среды.
Стереотипность и стабильность инстинктивных действий при экстренном изменении окружающей ситуации утрачивает свое приспособительное значение. Однако многие наблюдения показывают, что инстинкт не настолько уж «слепая сила», но что он способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные «ритуализованные» действия и наиболее изменчивые его элементы.
К. внутренним факторам инстинкта следует прежде всего отнести гумораль-но-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению стереотипных инстинктивных действий. Введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную, деятельность даже в отсутствие беременности. Эндокринная система во многом определяет доминантное состояние организма: особую направленность его деятельности, когда любой раздражитель может вызвать определенный цикл реакции (добывание пищи, гнездострое-ние часто при отсутствии наличных ключевых стимулов). Однако это характерно лишь для низших животных, так как в процессе эволюции роль гормонального компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.
В естественных же условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые или пусковые стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.)-
Рис. 2. Серия картонных моделей головы серебристой чайки (по Р. Хайнд-у, 1975):
у всех моделей клюв серый, различаются лишь оттенки пятна. Длина полоски справа показывает число реакций, вызванных с помощью каждой модели в стандартизированной серии тестов
Метод использования искусственных моделей (муляжей) при изучении инстинктивного поведения оказался весьма эффективным. Сюда относятся широко известные охотникам и рыболовам приемы имитирования природных раздражителей. Н. Тинберген экспериментальным путем установил, что для птенцов серебристой чайки при имитации головы взрослых родителей ключевыми сигналами являются далеко не все признаки, а лишь «красное» (имитирующее красное пятно на клюве) и «продолговатое» (имитирующее форму клюва) (рис. 2).
Ф Таким образом, только корреляция внешних и внутренних факторов позволяет в пол ной мере реализовать инстинктивное поведение животного.
Этапы поведения.Предлагают выделять два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (кон-суматорное) поведение. К. Фабри (1976) приводит убедительный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправленного поиска жертвы. Обнаружение первого ключевого раздражителя включает направленный поиск, а появление дополнительных ориентиров — уточнение местоположения жертвы. Затем — подкрадывание, бросок, овладение добычей, умерщвление, расчленение туши, поедание мяса. В этой цепи только акт поедания относится к завершающей фазе, все предшествующее ему — это подготовка.
Поисковое поведение — наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза — наиболее стабильная, генетически фиксированная.
ф Таким образом число степеней свободы для реакции (А. А. Ухтомский) или «норма» реакции (И. И. Шмальгаузен) по мере приближения к завершающей фазе инстинктивного поведения вес более снижается. Индивидуальный же опыт (обучение) реализуется прежде всего на начальных этапах поискового поведения, которые у высших животных становятся хотя и преобладающими, но тем не менее
В. настоящее время такая классификация представляется схематичной и далеко не полной, не учитывающей, например, зоосоциальные аспекты поведения.
предназначенными для успешного выполнения завершающей фазы инстинктивного поведения.
§ 6. Классификация формповедение
При попытке разобраться в класси фикации сложнейших инстинктов И. П. Павлов положил в основу биологическую потребность, выделив среди них 1) индивидуальные — пищевой, агрессивный, активно- и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры и 2) видовые— половой и родительский.
Ю. М. Конорский (1970) также выделил две категории безусловных рефлексов: 1) подготовительные (драйно-вые, мотивационные) и 2) исполнительные (консуматорные). При восприятии нового стимула возникает рефлекс нацеливания и собственно ориентировочный рефлекс на новизну. Подготовительный исследовательский рефлекс возникает в результате «сенсорного голода», потребности в информации. Подготовительный пищевой рефлекс (голод) выявляется в форме двигательного беспокойства и активной настройки сенсорных систем. Страх - подготовительный защитный безусловный рефлекс, ярость — наступательный.
А. Д. Сломим (1949) в основу своей классификации положил павловские принципы, учение об интероцеп-тивной сигнализации и убеждение об отсутствии в природе «чистых» условных или безусловных рефлексов. Эта классификация имела следующий вид:
А. Рефлексы на изменение внутренней среды 1. Пищевые — обеспечивающие постоянство организма и постоянства вещества. вещества.
2. Гомеостатнческие —- обеспечивающие посте.
яиство внутр*ннсй среды Б. Рефлексы на изменение внешней среды орга- 1, Оборонительные. .
низма. 2. Средовые (ситуационные). В. Рефлексы, связанные с сохранением вида. 1. Половые.
2. Родительский.
П. В. Симонов (1986) предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения. При
этом он исходит из представления о том, что способность сохранения особи, потомства, популяции, вида представляет собой необходимое условие развития в смысле овладения средой во все расширяющихся временных масштабах (В. И. Вернадский, А. А. Ухтомский). С этой точки зрения степень адаптации к среде не может быть критерием эволюционного прогресса, сущность которого состоит в постепенном завоевании сфер: гео- и биосферы (физическое их освоение животными и человеком) и ноосферы (интеллектуальное освоение мира человеком).
Удовлетворение витальных потребностей.Первую самостоятельную группу рефлексов составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьсврй, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие (табл. 1). Определяющими при этом являются два признака: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи и 2) удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида. Параметры тех внешних объектов, которые могут удовлетворить соответствующую потребность уже у молодых животных, в большей своей части генетически заданы.
Стратегии питания накладывают существенный отпечаток на характер поведения. Наиболее яркое поведение связано с хищническим образом жизни. Например, кошачьи — это животные засадные, которые подстерегают добычу и нападают на нес прыжком, а собачьи преследуют добычу в от-крцтую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Кошки убивают жертву, прокусывая ей затылок, а собаки, схватив жертву в зубы, размахивают ею из стороны в сторону. Насытившись, хищник прекращает поиски пищи и охоту. Характер манипуляций, проделываемых с пищей, может быть весьма разнообразным. Например, калан ложится в воде на спину, кладет себе на грудь плоский камень и вскрывает раковины моллюсков, ударяя ими об этот камень (Д. Дьюсбери, 1981).
Многие оборонительные рефлексы носят врожденный характер, но в своей реализации зависят от конкретных условий. У крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью. Агрессивные животные переходят к мирному сосуществованию, когда это необходимо для выращивания потомства. Функцию защиты от нападения выполняют и некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, и агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими.
У животных не существует агрессивности ради агрессивности. В основе активно-наступательного поведения животных лежит либо потребность в самосохранении, либо борьба за самку, за территорию, потомство и др.
Особо выделяют в группе витальных инстинктов потребность в экономии сил. Если установить два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, крысы предпочитают легкий рычаг.
Удовлетворение социальных потребностей.Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоци-альные) безусловные рефлексы, которые возникают только при взаимодействии с другими особями своего вида.
Рис. 3. Десять поз, наблюдаемых у кряквы и других уток, добывающих корм на поверхности волы (по Д. Дьюсбери. 1981 )•
/ — начальное покачивание клюва; 2 — вскидывание головы; 1? — помахивание хвостом; 4 ~ свист и урчание; ,5 — «голова вверх — хвост -- вниз»; 6 — поворот в сторону самки; 7 — поклоны при плавании; 8 — поворот головы затылком к самке; 9 — выпячивание груди; 10 — «вверх — вниз»
Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена «сопереживания» (эмоционального резонанса) и формирования групповой иерархии. При этих формах- поведения отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детеныша,
хозяина территории или пришельца (интрудера), лидера или ведомого.
Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Среди факторов, определяющих успешность репродуктивного поведения, выделяют в качестве основных следующие: 1) для организации полового поведения необходимо, чтобы животное находилось в определенном гормональном состоянии; 2) необходимо наличие соответствующих внешних стимулов и 3) необходим индивидуальный опыт общения с особями своего вида, который влияет на реактивность к внешним раздражениям, усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию.
Поведение ухаживания представляет собой сложную последовательность двигательных актов, обеспечивающую большую вероятность успешного спаривания. К. Лоренц (1971) так описал поведение селезней при ухаживании: селезень наклоняет клюв к воде, выгибает тело кверху, при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх — хвост вниз» кроме свиста сопровождается резкими взмахами клювом вверх и вперед, что создает фонтан брызг (рис. 3).
Не меньшим разнообразием форм характеризуется поведение ухаживания у млекопитающих. Иногда при этом ритуал ухаживания более сложен у самок, чем у самцов. Ухаживание у дельфинов-афалин состоит в том, что самка покусывает партнера, обнюхивает его, прикасается к нему, поглаживает плавниками, совершает прыжки, погоню друг за другом и пр.
Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, которое у млекопитающих начинается сразу с завершением родового акта. Забота о потомстве носит видоспеци-фический характер, У домашних кошек, как и у большинства животных, новорожденные котята подвергаются тщательному вылизыванию. Инициатива кормления всегда исходит от матери:
кошка ложится около котят и изгибает тело, как бы огораживая их. Котята занимают определенное положение при сосании и, как правило, каждый из них сосет из одного и того же соска. На следующей стадии взаимного приближения инициатива кормления может исходить как от матери, так и от детенышей. А на третьей стадии уже сами голодные детеныши разыскивают самку, которая нередко стремится при этом убежать и укрыться от них.
Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации. Первые же шаги социализации детеныша начинаются в общении с матерью. Особенно ярко это выражается у приматов. Например, у макак-резусов выделяют три стадии материнского поведения: 1) тесный контакт с детенышем и его защита; 2) амбивалентность и 3) отталкивание. На первой стадии контакт детеныша с матерью является постоянным: новорожденный либо сосет мать, либо спит. К концу первой недели он понемногу начинает самостоятельно передвигаться. К трем месяцам он покидает самку для игры, поиска пищи, исследования окружающих предметов. К этому времени выраженность реакции ухода за детенышем: чистка шерсти, укачивание, перетаскивание, обнимание, удерживание возле себя— снижается, а частота угроз и наказаний повышается. Детеныш продолжает держаться возле матери в течение нескольких лет, но она с рождением нового детеныша уже не позволяет старшему сосать себя.
Сколь важен для дальнейшего развития детеныша период его общения с матерью свидетельствуют те драматические последствия, к которым приводит изоляция детеныша от матери. У изолированных от матери детенышей обезьян (А. Г. Понугаева, 1973) характерна поза обхватывания руками своего тела и головы, что является выражением реакции самоконтакта, компенсирующей отсутствие контакта с другой особью. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение.
Патогенное влияние внутривидовой изоляции на высшую нервную деятельность щенков и обезьян описал М. М. Хананашвили (1978). Значительное влияние на нормальное развитие животных оказывает их изоляция от матери, но очевидна и огромная роль взаимодействия со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала формирование памяти, а также полового поведения. Такие животные оказались крайне неустойчивыми к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.
Любое взаимодействие между особями одного вида можно назвать общественным поведением.
Но истинное сообщество — это нечто большее, чем супружеская пара или мать с детенышем. Оно представляет собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в. некоторых относительно постоянных отношениях друг с другом (Э. Меннинг, 1982).
Организованные сообщества животных должны отвечать определенным критериям, среди которых основными являются: !) сложная система коммуникации между членами сообщества; 2) разделение труда, основанное на специализации; 3) стремление членов общества держаться в тесной близости друг к другу; 4) постоянство состава; 5) затруднение доступа особей того же вида, но не являющихся членами данной группы.
ф Групповая жизнь животных дает несомненное преимущества: где отдельная особь гибнет, группа выживает. Так, например, существование группами обеспечивает павианам защиту от их извечных врагов — леопардов, когда объединяются несколько взрослых самцов, ни один леопард не может им противостоять.
Хорошо известны примеры генетически детерминированной социальной дифференциации у общественных насекомых (пчелы, термиты, муравьи). Роль, которую играет особь в сообществах позвоночных животных, зависит
от ее возраста и пола и детерминирована значительно менее жестко, чем у насекомых.
Организация многих сообществ позвоночных базируется на двух главных факторах — доминировании и территориальности. Под доминированием большинство биологов понимают утверждение за особью в ее взаимодействии с другими членами сообщества определенного ранга (или роли). Такое иерархическое поведение, обеспечивающее социальную организацию, может оказаться сильнее, чем голод, сексуальность, агрессивность и страх.
Ярко описывает поведение «господства и подчинения» у обезьян Я. Дем-бовский (1963), который считает, что доминирование у обезьян распространяется па все виды их поведения. Структурной основой объединения у обезьян является семья, состоящая из одного самца-вожака, нескольких половозрелых самок и большого числа подростков. Вожак — самый сильный, наиболее агрессивный, ловкий в драках и, вероятно, наиболее интеллектуально развитый. Доминирование вожака признается беспрекословно остальными членами семьи, которые во всем уступают вожаку. Как правило, появление соперника в семье сопровождается его изгнанием. Знаком покорности подчиненных обезьян является поза подставления, имеющая символический характер. Чистка шерсти имеет у приматов значение умиротворяющего жеста. Законы субординации распространяются и на других членов стада обезьян.
ф Предполагают, что в основе иерархии доминирования лежат важные биологические тенденции. Например, наиболее жизнеспособное потомство следует ожидать от наиболее сильного и здорового самца. Или старые самки, защищающие свое стадо, жертвуют собой (они не могут уже принести полноценного потомства) ради сохранения жизни своих более молодых родственников.
Территориальность связана с доми нированием и также является фактором, определяющим структуру сообще-
ства. В этом отношении территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам правом первенства, не принадлежащим ему в других областях. Таким образом, владелец территории в ее пределах пользуется полным доминированием. Границы территории, например, у хищных обозначаются с помощью мечения специальных мест мочой или выделением особых желез. Если метка, скажем, свежая, т. е. вероятность встречи с хозяином чужой территории велика, группа во избежание неприятностей меняет маршрут. Таким путем возможность встреч разных групп оказывается минимальной, а имеющееся пространство эффективно и совместно используется.
Ф Закон территориальности имеет глубокое биологическое основание: самка выбирает самца, владеющего «хорошей» территорией, что обеспечит корм их будущему потомству.
П. В. Симонов (1986) отмечает, что первобытное человеческое сообщество пряд ли представляло собой общество равных и свободных. Изобретение орудий, распределение совместно добытой пищи и другие черты очеловечивания наложились на достаточно сложную и жесткую групповую организацию наших животных предков, качественно ее трансформируя.
Удовлетворение идеальных потребностей.Третью группу поведенческих актов именуют безусловными рефлексами саморазвития. Сюда относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, рефлексы сопротивления (рефлекс свободы, по Павлову) и рефлексы превентивной «вооруженности» — имитационной и игровой. Для рефлексов саморазвития характерны два момента: 1) они не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к наличной, существующей в данный момент ситуации. Эти рефлексы обращены к будущему; 2) эти рефлексы самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма и несводимы к другим ранее упомянутым мотивациям.
Исследовательское поведение животных побуждается самостоятельной потребностью в получении информации. Элементарные исследовательские реакции появляются очень рано даже у незрелорождающихся животных — это, например, маятникообразные движения головой, связанные с поиском соска матери. В дальнейшем появляются более сложные ориентировочные реакции — обнюхивание, прислушивание, присматривание и др. Наконец, еще позднее у животного возникают и подлинно исследовательские акты в связи с появлением в окружающей обстановке нового раздражителя: поворот глаз, ушей, головы, приближение к незнакомому предмету (рефлекс «что такое?», по Павлову).
В комплексе сложнорефлекторных инстинктивных поведенческих актов ориентировочно-исследовательская деятельность животного служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается любой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ориентировочные реакции выполняют роль неспецифического фактора активации мозговой деятельности, настраивающие сенсорные аппараты на более адекватное и полное восприятие соответствующей информации (подробнее см. гл. 7).
Поисково-исследовательские формы поведения как важнейший этап освоения окружающей среды свидетельствуют о том, что нормальная жизнедеятельность требует непрерывного поступления из внешней среды не только вещества и энергии, но и информации.
Ф Такие формы поведения, базируясь на врожденной биологической потребности, в значительной мере реализуются благодаря индивидуальному опыту каждого животного. Оно вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него внешние сигналы, которые будут для разных особей того же вида весьма различными.
Регулирование исследовательского поведения тесно связано с механизмами эмоций. Положительные эмоции
служат факторами удовлетворения исследовательской потребности, отрицательные — фактором перестройки и управления исследовательским поведением. Само но себе исследовательское поведение может служить базой для выработки на его основе условных инструментальных рефлексов. Например, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и обезьяны обучаются нажимать на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение. Некоторые ученые считают, что ориентировка и обследование нового помещения и содержащихся в нем ориентиров играют решающую роль при формировании перцептивного обучения (см. гл. 3).
Ф Общефизиологическое значение этой важной биологической потребности в информации доказывается экспериментами, свидетельствующими о драматических последствиях «информационного голода», особенно для развивающегося организма. Воспитание молодых животных в «обедненной» среде, изоляции н в условиях ограничения движений приводит не только к расстройствам их поведения, но и влияет на массу мозга, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов.
Удовлетворение самых разнообразных биологических потребностей было бы невозможным, если бы в эволюции не получила развитие специфическая тенденция преодоления какого-либо ограничения свободы. Этот общеизвестный факт не получил научного анализа до тех пор, пока И. П. Павлов не обратил на него специального внимания, назвав его рефлексом свободы. В противоположность рефлексу свободы И. П. Павлов предположил существование «прирожденного рефлекса рабской покорности» и отмечал его биологическую значимость для сохранения вида: пассивная поза слабейшего, естественно, ведет к падению агрессивной реакции сильнейшего.
Идея И. П. Павлова о рефлексе свободы получила свое развитие в работах В. П. Протопопова (1950). Им был создан метод «стимул ьно-
преграднои ситуации», при котором на путях к овладению стимулом (например, пищевой приманкой) возникала преграда в виде клетки с запертой дверцей. Животное без всякого предварительного научения осуществляло реакцию преодоления этой преграды: грызет зубами, рвет лапами решетку, протискивается в щели до тех пор, пока не откроет свободный доступ к приманке.
В самостоятельную группу потребностей, а значит, и поведенческих форм для их удовлетворения выделяют потребность в приобретении опыта, навыков, умений, которые потребуются животным в будущей их самостоятельной взрослой жизни. К таким формам поведения относят подражательное и игровое.
Подражательное поведение (имитационное) обеспечивает передачу опыта от одного поколения к другому и лежит в основе «сигнальной (не генетической) наследственности» (М. Е. Лобашев, 1867). При этом необходимо выделить формы имитации, которые относятся к инстинктивному поведению, когда выполнение видоспеци-фичных действий одних животных является побуждающим фактором для других.
«Когда одно животное из стада, увидев и испугавшись чего-нибудь, бросается бежать, а другие члены стада, не видевшие сами опасности, сразу также бросаются бежать, то мы имеем дело с инстинктивным подражанием... Так называемая паника является примером инстинктивного подражания. Овцы, бросившиеся в рассказе о па-нурговом стаде в море, после того как бросилась одна из них, также проявили инстинктивное подражание»'. Однако такому слепому подражанию неизменно противостоит индивидуально приобретенный опыт.
Под игровым поведением понимают совокупность двигательных актов организма, включающим определенные мы-
}Кашкарой Д. Н. Современные успехи зоопсихологии. М., 1928. С. 152.
щечные группы, используемые в даль-• нейшем взрослым животным в соответствующих жизненных ситуациях — бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т. д. (А. Д. Слоним, 1986).
Многие исследователи не без основания полагают, что игровая деятельность является наследственно детерминированным комплексом упражнений, тестирующих и стимулирующих развитие мышечно-опорно-двигатель-ной и нервной систем, а также систем дыхания и кровообращения.
Несомненно, что это поведение имеет самостоятельные мотивационные механизмы и большое разнообразие своих проявлений. Наряду с общими движениями — ходьбой, бегом, прыжками — игра включает вращательные движения, акробатику, борьбу. У приматов, и особенно у человекообразных обезьян, игровая деятельность приобретает сложные формы манипулирования с предметами-игрушками.
Игровая активность в целом может рассматриваться как генетически запрограммированный видовой признак, характеризующийся определенным энергетическим эквивалентом выполненной работы. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, которое будет необходимым во взрослой жизни, усваивает нормы группового поведения.
Заканчивая описание основных форм поведения, направленного к удовлетворению определенной биологической потребности, мы хотим привести слова И. П. Павлова: «Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению»1.
^Павлов И. П. В кн.: Физиология нервной системы (И. П. Павлов, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский). М. Л., 1952. Т. IV. С. 432.