Нейруляция и дифференцировка мезодермы
Дальнейшее развитие зародыша зависит от индукционных взаимодействий между некоторыми, только что образованными, клеточными скоплениями.
Одним из первых индукционных событий является действие хордомезодермального зачатка или непосредственно хорды на прилежащую к ней часть эктодермы, что приводит к превращению полоски неспециализированных эктодермальных клеток в зачаток нервной системы. Этот этап гаструляции получил название нейруляции, в ходе которой из пластинки уплощенных клеток образуется сначала желобок, а затем трубка из клеток цилиндрической формы. Это связано, в первую очередь, с изменением формы клеток. Такое изменение формы, связано с изменением расположения и активности компонентов цитоскелета клеток (удлинение микротрубочек и сокращение актиновых филаментов в апикальной зоне клеток). Кроме этого, часть эктодермальных клеток, расположенных в месте соединения нейральной и общей кожной эктодермы, образуют сегментированные агрегации, которые называются нервным гребнем. Эти клетки в дальнейшем активно мигрируют и дифференцируются в различных направлениях, распространяясь по всему организму.
Процесс образования нервного зачатка тесно связан с образованием хордального зачатка и зависит от него. Это было доказано на многих экспериментах по пересаживанию участков эктодермы до и после начала образования нервной пластинки. В отсутствие лежащей рядом хорды из эктодермы никогда не возникает нервного зачатка. Ярким свидетельством этого может служить образование так называемых экзогаструл амфибий, т.е. это зародыши, у которых вместо инвагинации происходит выпячивание архептерона. Это можно вызвать путем изменения концентрации некоторых ионов в окружающей зародыш среде. В связи с выпячиванием энтодермы и хордомезодермы «пустая» эктодерма никогда не образует нервных структур. Одновременно с изменениями, ведущими к образованию нервной трубки, слои мезодермы, лежащие по обе стороны от хорды, расщепляются в продольном направлении, что приводит к образованию симметричных парных структур, имеющих сегментированное строение. Эти структуры называются мезодермальные сомиты. Они служат источником важнейших производных мезодермы. Пары сомитов начинают формироваться в головной части зародыша и затем по всей длине тела.
Необходимо отметить, что с самых ранних стадий образования нервной системы, в дифференцировке осевых структур (нервная трубка, хорда, мезодермальные сомиты) отчетливо выражен кранио-каудальный градиент, т.е. ввиду наличия этого градиента некоторые процессы, уже завершившиеся в головной части зародыша, в хвостовой его части только начинаются.
Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые, не утолщающиеся, клеточные массы. Эти участки мезодермы располагаются в виде боковых (латеральных) и брюшных (вентральных) пластинок, часто называемых спланхнотомом. Это парное образование состоит из 2-х листков - париентальный (соматоплевра) и висцеральный (спланхноплевра). Соматоплевра - стенка тела (soma - тело, pleura - боковая стенка, греч.), спланхноплевра - стенка внутренностей (splanchnou - внутренность). Между этими листками образуется полость - зачаток полости тела (вторичная полость - целом). Целомический эпителий происходит из клеточного материала обоих листков. Клеточный материал разных участков сомитов является источником образования разных органов и систем. И хотя между этими участками в начальный период дифференцировки сомитов нет резких границ, их топография строго закономерна. Наружный участок сомитов, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительнотканной части кожи - дермы и называется дерматом. Средний слой сомитов называется миотом и из него закладывается соматическая мускулатура. Внутренний участок сомита называется склеротом и имеет вид рыхлой мезенхимы, из которой образуются зачатки хрящевой и костной ткани скелета. Участки мезодермы в виде тонких трубочек, соединяющих сомиты со спланхнотомом, называются нефрогонотомом. Из этих структур в дальнейшем закладывается и развивается выделительная и половая система.