Дробление и образование бластулы у птиц
В связи с тем, что яйцеклетка птиц содержит очень много желтка и относится к полилецитальному типу, с резко выраженной телолецитальностью, то и дробление будет происходить иначе, чем у ланцетника и амфибий.
На анимальном полюсе, где находится ядро, а в цитоплазме небольшое количество желтка, после оплодотворения образуется светлый диск (бластодиск или зародышевый диск) диаметром 3 мм, окруженный более темной краевой областью - перибласт.
Дробление начинается в центре этого диска и протекает по типу частичного (неполного), дискоидального. После третьего деления бластомеров дробление становится неравномерным. Дроблению подвергаются только клетки зародышевого диска, как бы лежащие на нераздробившемся желтке. Образующиеся к этому времени бластомеры формируют так называемую бластодерму. Увеличение количества клеток бластодермы приводит к радиальному росту зародыша в направлении перибласта.
Однако, помимо дробления, происходящего на поверхности диска, примерно на стадии 32 бластомеров начинается деление клеток и в других зонах и плоскостях (под поверхностью и параллельно ей). В результате чего образуются поверхностные слои клеток, окруженные полностью цитомембраной, и внутренний слой клеток, нижняя часть которых переходит в желток. В дальнейшем образуется многослойный зародышевый диск. Примерно к стадии 100 бластомеров под бластодермой образуется подзародышевая полость, как бы приподнимающая частично диск над желтком. С этого момента центральная часть бластодермы, под которой лежит подзародышевая полость, становится тоньше и называется «area pellucida». Вокруг этой зоны располагается область диска, где клетки бластодермы еще примыкают к желтку (area opaca). С этого момента, в зародышевом диске некоторые клетки на нижней поверхности, в результате деляминации, отделяются и образуют тонкий слой клеток, который называется первичным гипобластом. Остальная часть клеток бластодермы называется эпибластом. Между ними образуется узкая полость - бластоцель.
Клетки первичного гипобласта (из которого в дальнейшем образуется внезародышевая энтодерма) играют важную роль в определении полярности будущего зародыша, т.е. расположение первичного гипобласта определяет (с помощью эмбриональной индукции) местоположение и направление особой структуры, называемой первичной полоской.
Двухслойную бластодерму птиц можно сравнить с уплощенной бластулой амфибий. При этом эпибласт можно рассматривать как эквивалент анимального полушария, а первичный гипобласт имеет много общих признаков с вегетативным полушарием зародыша лягушки, в том числе способность индуцировать образование энтодермы и мезодермы из раннего эпибласта. С этого момента наступает следующий этап в развитии - гаструляция.Начало этого процесса характеризуется изменением в скорости и интенсивности деления клеток в эпибласте. В связи с этим в каудальной части эпибласта возникает утолщение, получившее название первичной полоски, как результат индукционного взаимодействия между эпибластом и гипобластом. С увеличением числа клеток, вступающих в этот участок, первичная полоска вытягивается по направлению к головному концу. По центру первичной полоски образуется небольшое углубление, называемое первичной бороздкой, края которой утолщаются, образуя первичные валики. На краниальном конце первичной полоски образуется утолщение из клеток, называемое первичный, или гензеновский узелок.
Зона эпибласта, примыкающая к первичной полости, начинает утолщаться и с этого момента называется зародышевым щитком. Кроме этого, изменяется форма зародышевого щитка: из округлой превращается в грушевидную.
С момента образования первичной полоски и узелка, начинается основной этап гаструляции - миграция клеток эпибласта с их последующей инвагинацией. В результате этого процесса в области первичной полоски и узелка происходит согласованный переход отдельных клеток с наружной поверхности зародыша внутрь и формирование среднего (мезодерма) и внутреннего (зародышевая энтодерма) листков.
Первыми через область передней части первичной полоски проходят клетки будущей зародышевой энтодермы путем внедрения этих клеток в состав гипобласта и смещением его клеток к краям зародышевого листка. Одновременно с миграцией зачатка энтодермы наблюдается формообразовательная активность третьего зародышевого листка - мезодермы. Наиболее обширная инвагинация мезодермальных клеток происходит вдоль первичной полоски параллельно лежащему под ним слою энтодермальных клеток.
Другой областью инвагинации и миграции клеток мезодермы является зона гензеновского узелка. Основная масса мезодермальных клеток в дальнейшем формирует зародышевую и внезародышевую мезодерму. Зародышевая мезодерма дифференцируются по обычному плану. Клетки мезодермы, мигрирующие в область гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, направленный к головному концу по средней линии зародыша. Этот отросток впоследствии превращается в хорду. С этого момента первичная полоска и узелок регрессируют.
Таким образом, на ранних этапах развития наблюдается ряд сходных черт у амфибий и птиц: во-первых, образование двухслойной бластулы; во-вторых, наиболее яркое сходство проявляется между бластопором у амфибий и первичной полоской и узелком у птиц. В частности, область формирования хорды у птиц, т.е. гензеновский узелок соответствует дорсальной губе бластопора у амфибий и является, тем самым, первичным индуктором, или зародышевым организатором.
Инвагинация и миграция нервного зачатка определяется индукционным воздействием хордомезодермального зачатка. В дальнейшем происходит процесс дифференцировки зародышевых листков и осевых органов с последующим гисто - и органогенезом.
Однако наряду с формированием зародыша у птиц и млекопитающих происходит закладка и образование дополнительных структур, которые называются провизорными (временными) органами, или внезародышевыми оболочками.