Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова

«Виды и роды генетически близкие имеют сходные ряды в наследственной изменчивости».

Зная наследственные изменения одного вида, можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. На примере семейства злаковых Н.И. Вавилов показал, что сходные мутации обнаруживаются у целого ряда видов этого семейства. Черная окраска семян встречается у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и ряда других за исключением овса, проса и пырея, удлиненная форма зерна – у всех изученных видов. У животных также наблюдаются сходные мутации: альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих, альбинизм и отсутствие перьев у птиц, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак и птиц. Некоторые наследственные заболевания и уродства, встречающиеся у человека, отмечены и у некоторых животных. Например, катаракта глаза бывает у мышей, крыс, собак и лошадей; гемофилия – у мыши и кошки; диабет – у крысы; врожденная глухота – у морской свинки, мыши, собаки и т.д.

Закон гомологических рядов объясняется сходностью происхождения генотипов. В процессе возникновения новых видов от одного предка различия между ними устанавливаются только по части генов, обусловливающих успешное существование в конкретных условиях. Многие гены у видов, имеющих общее происхождение, остаются неизменными и при мутации дают сходные признаки. Этот закон активно используется в селекционной работе. Так, использование ценных генов дикого эфиопского ячменя позволило создать выдающийся по продуктивности сорт ярового ячменя Одесский 100.

Основные положения синтетической теории эволюции

Признание того, что ход эволюции обусловлен естественными причинами, открыло путь к их дальнейшему научному анализу. С начала XX века благодаря данным в первую очередь генетики и экологии открылись возможности для анализа эволюционных преобразований. Дальнейшее развитие идей Дарвина в работах зарубежных и отечественных исследователей - сформировало современный синтетический (основанный на данных многих отраслей естествознания) этап развития теории эволюции, положениями ее являются:

1) Популяция – элементарная эволюционная структура.

2) Генофонд популяции – элементарный наследственный материал. Генофонд - это совокупность генов популяции.

3) Изменение генофонда популяции – элементарное явление эволюции. В природных условиях на популяции действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Если популяция длительно испытывает значительное давление со стороны каких – либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генетического состава популяции, ее генофонда. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.

4) Мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор – элементарные эволюционные факторы.

Постоянная мутационная изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции. Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяций вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Это разнообразие (полиморфизм) усиливается в результате различных генных комбинаций при скрещиваниях. Популяции насыщаются мутациями и обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Мутационный процесс – это поставщик эволюционного материала.

 

Популяционные волны

Популяционными волнами называют периодически и непериодические колебания численности особей популяции. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. При резком сокращении численности популяции (сезонные колебания, сокращение кормовых ресурсов) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановиться за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых генов могут резко меняться за одно или несколько поколений. Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называют дрейфом генов.

Изоляция

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения генофонда обособившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с территориально – географическими (горные хребты, водные преграды, места, непригодные для жизни) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяций. К биологической изоляции относятся особенности поведения, изменения строения и физиологической активности сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию.

Изоляция – закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Мутации, популяционные волны, изоляция – случайны и носят ненаправленный характер, направленность эволюционного процесса обеспечивает естественный отбор.

Естественный отбор

Это избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипыотдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые приводят к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основных формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Примером действия отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней массой тела.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Вариационная кривая смещается в направления приспособления к новым условиям существования. Примером является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. До развития индустрии в популяции преобладали светлоокрашенные формы, темные склевывались птицами. С развитием промышленности кора деревьев стала темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных бабочек, менее заметных на стволах деревьев, стала преобладать над светлоокрашенными.

Разрывающий или дизруптивный отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, и за счет них формируется несколько, различающихся по какому – либо признаку групп. Естественный отбор – единственный направляющий фактор эволюции (рис. 51).

 

 

Рис. 51. Действие стабилизирующей (а), движущей (б) и разрывающей (в) форм естественного отбора: F1, F2, F3 – стадии видообразования

Микроэволюция

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменению их генофонда и образованию новых видов. Образование новых видов в природе является завершающим этапом микроэволюции. Вид – это качественный этап эволюционного процесса, наименьшая генетически устойчивая надорганизменная система в живой природе. Вид – это совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный ареал.

Можно выделить два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатическое. Аллопатрическое или географическое, связанное с пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуществляться в основном путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.). При расселении за пределы ареала исходного вида популяции попадают в иные условия среды обитания, что за счет микроэволюционных процессов может привести к образованию новых видов. Симпатическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида путем полиплоидии (в роде табака исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами), гибридизации с последующим удвоением хромосом (межвидовые гибриды обычны среди растений, например рябино-кизильник, некоторые виды малины и др.), сезонной изоляции (форель оз. Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы).

 

Макроэволюция

Макроэволюцияобусловливает образование из видов новых родов, из родов – семейств, отрядов, классов, типов (отделов у растений). Это надвидовая эволюция. Здесь действуют те же факторы эволюции, дивергенция увеличивает разнообразие форм жизни.

Эволюционный процесс связан с развитием живой природы от простого к сложному, он самопроизволен, необратим, направлен и имеет прогрессивный характер. При биологическом прогрессе вида имеет место возрастание приспособленности особей к окружающей среде, повышение численности особей, расширение ареала, увеличение популяций внутри вида, видов в роде. Выделяют три основных пути достижения биологического прогресса:

Ароморфозы – крупные эволюционные изменения. Усложняется строение и функции организмов, что ведет к общему повышению организации и жизнеспособности групп в новых условиях обитания. Предки млекопитающих приобрели ароморфозы важнейших систем: нервной, кровеносной, дыхательной и др., что обеспечило освоение ими более сложных сред обитания. К важнейшим ароморфозам относят появление фотосинтеза у прокариот, возникновение ядра в клетке (эукариот), возникновение многоклеточности и скелета. Ароморфозы приводят к появлению типов и классов.

Идиоадаптации – мелкие приспособления к специфическим условиям среды, существенно не меняющие уровня организации. Классы насекомых, птиц и млекопитающих на основе многочисленных идиоадаптаций (преобразования различных органов) дали громадное многообразие видов (рис. 52).

Общая дегенерация – упрощение организации, образа жизни в результате приспособлений к более простым условиям существования, например, переход к паразитическому образу жизни (у ленточных червей утрачены некоторые органы чувств, пищеварительная система).

Рис. 52. Схема соотношений между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией (по А.Н. Северцеву)

Наряду с биологическим прогрессом существует биологический регресс, который характеризуется противоположными признаками, что может привести к вымиранию группы (исчезли древние папоротники, древовидные хвощи, плауны, большинство древних пресмыкающихся).