Механизм выработки адаптаций
На процесс выработки адаптаций существовало несколько точек зрения. Наибольшего внимания заслуживают точки зрения Жана-Батиста Ламарка (деист) и Чарльза Дарвина (материалист).
Ж.-Б. Ламарк считал, что процесс выработки адаптаций разделен в пространстве и времени с процессом прогрессивной эволюции. Каждый организм имеет врожденную способность изменяться именно так, как того требуют условия среды, то есть, обладает изначальной целесообразностью изменений, поэтому любое изменение уже само по себе должно быть приспособительным. Органы и части тела целесообразно изменяются за счет их упражнения или неупражнения, соответственно развиваясь или подвергаясь редукции. Процесс же прогрессивной эволюции, от градации к градации, идет на основе всеобщего свойства всех живых организмов, заложенного в них Творцом при рождении, - стремления к совершенству. Таким образом, для возникновения адаптаций по Ламарку должны происходить следующие события:
1.Изменение условий среды.
2.Изменение потребностей организма.
3.Целесообразное изменение действий.
4.Выработка новых целесообразных привычек.
5.Упражнение (неупражнение) органов в соответствии с новыми потребностями и привычками.
6.Изменение органов под влиянием этого процесса.
7.Закрепление этих изменений в ряду поколений.
Исходя из этого возникшие приспособления всегда абсолютно целесообразны.
С точки зрения Ч. Дарвина процесс выработки адаптаций и процесс эволюции неразделимы, то есть, эволюция носит приспособительный характер. Выработка адаптаций происходит по схеме:
1.Изменение условий среды.
2.Возникновение случайных единичных наследственных изменений (неопределенная изменчивость, современное понятие - мутации).
3. Включение механизмов направляющего фактора - естественного отбора (сохранение и размножение особей с благоприятными в данных условиях изменениями и элиминация особей с неблагоприятными изменениями).
4.Накопление и усиление изменений в ряду поколений.
5.Изменения переходят на уровень адаптаций, становясь видовым признаком.
Приспособления формируются только при наличии в генофонде вида наследственной информации, позволяющей изменить структуру и функции органа в нужном направлении. Например, и млекопитающие, и насекомые дышат атмосферным воздухом, но легкие одних и трахеи других формируются из разных зачатков, под контролем разных генов.
Наличие структур, способных расширить или изменить круг функций, называют преадаптацией. Например, когда-то у рыб, обитавших в мелководных водоемах со стоячей водой, бедной О2, появились полые выросты в передней части пищеводы и мускулистые плавники. Эти структуры дали затем начало органам дыхания наземных позвоночных и пятипалым ходильным конечностям.
К адаптации могут приводить и новые мутации, которые включаясь в генотип, изменяют фенотип в направлении более эффективного решения экологических задач. Такой путь возникновения адаптаций называют комбинативным.
Возникновение адаптаций, таким образом, является результатом эволюционного процесса, движущими силами которого являются борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости. Выявлено, что до 90% видовых признаков не являются в полной мере адаптивными. Исходя из этого, адаптации целесообразны только для тех условий, в которых происходило их формирование, то есть, адаптации носят относительный характер. Например, иглы ежа не спасают его от лис и филинов, ос поедают птицы-осоеды, зеленая покровительственная окраска «работает» только при наличии зеленого субстрата и т.д. Поэтому при оценке адаптивного значения признака обычно оценивают относительную приспособленность носителей этого признака, например, по отношению к известной максимальной выживаемости, плодовитости, конкурентоспособности. Существует ряд доказательств относительного характера адаптаций:
-возникновение уродств (резких морфологические отклонений от нормы, нецелесообразных, вредных изменений);
-существование рудиментов – органов, утративших свое первоначальное значение или сменивших функцию (эти факты свидетельствуют о целесообразности адаптации применительно к конкретным условиям их формирования; примеры: аппендикс у человека, третичный волосяной покров, мышца, вращающая ушную раковину и т.д.);
-существование атавизмов – повторения у потомков признаков их филогенетических предков; примеры: полосатость у поросят, жеребят, перепонки на лапах горного гуся, гипертрихоз, хвостатость у человека (появляются признаки не только бесполезные в изменившихся условиях, но и вредные).
При искусственном отборе новые признаки могут носить совершенно нецелесообразный характер – инадаптивный. Особенно это касается декоративных сортов растений и пород животных. В естественных условиях такие формы обладали бы нулевой приспособленностью, но при наличии постоянного ухода они могут успешно выживать и оставлять потомство. В то же время в условиях искусственного разведения действует и естественный отбор, например, золотые рыбки с укороченным телом (телескопы, вуалехвосты) даже при наличии постоянного ухода живут примерно в 1,5 раза меньше, чем золотые рыбки с нормальным телом. На практике это может приводить к вырождению пород и сортов.
По современным представлениям, целесообразность – это взаимосвязь и взаимное соответствие всех органов организма, и приспособленность их строения и выполняемых функций к определенным условиям среды. То есть, целесообразность возникает в процессе естественного отбора, в ходе эволюции и является относительной.
Вид. Критерии вида.
Термин «вид» употреблялся еще Аристотелем для характеристики сходных по ряду признаков животных. В работах Д. Рея (1686 г.) и К. Линнея (1751-1762 г.г.) понятие «вид» использовалось для обозначения реально существующей в природе совокупности особей и как единица классификации. В последних работах К. Линнея указывалось на возможность внутривидовых постепенных изменений и существование между отдельными формами разрывов постепенности – хиатусов. С развитием идей трансформизма изменилась и трактовка понятия «вид». В работах Ж.-Б. Ламарка отрицалась реальность существования видов в природе, что связывалось с их быстрой изменяемостью, то есть, любая изменчивость сводилась к видообразованию. Противоречие между реальностью существования вида и его изменяемостью полностью не смог разрешить и Ч. Дарвин, в первую очередь, по причине недостаточных знаний о механизме наследования признаков и генетических основах изменчивости. Но он, не отрицая в большинстве работ реальности существования вида, развил учение об их неустойчивости и динамичности. В начале ХХ века происходит ломка представлений о виде как морфологически однородном – монотипическом единстве. В пределах вида стали рассматриваться отдельные географические расы – подвиды, в которых позднее стали выделять более мелкие структурные компоненты, то есть, вид характеризовался уже как политипическая структура. В работах Дж. Харди и Г. Вайнберга (1908 г), С.С. Четверикова (1924 г.), Н.И. Вавилова была выявлена сложная генетическая структура популяции. Современные представления о виде сложились к середине ХХ века в рамках синтетической теории эволюции как биологическая концепция вида (Дж. Хаксли, 1942 год). В соответствии с этими представлениями, вид рассматривается как сложная генетическая система, внутри которой сформирован общий генофонд, защищенный от «проникновения» генов другого вида барьерами изоляции, а внутри вида представители более мелких его структур время от времени могут скрещиваться и давать плодовитое потомство.
В соответствии с биологической концепцией, можно дать следующее определение вида. Вид – это исторически сложившаяся совокупность особей, сходных между собой по морфологическим, физиологическим, биохимическим, генетическим признакам, занимающих в природе определенную территорию – ареал, относительно приспособленных к условиям обитания, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, формирующих систему популяций, обладающих общей эволюционной судьбой.
Для того, чтобы определить принадлежность особи к тому или иному виду, пользуются несколькими критериями:
1. Морфологический.
2. Географический (эколого-географический).
3. Экологический.
4. Этологический.
5. Физиологический (физиолого-биохимический).
6. Биохимический.
7. Генетический.
Морфологический критерий предусматривает морфолого-анатомический анализ исследуемой органической формы с целью установить характерные для нее признаки. Это простой и удобный в практической работе критерий. С его помощью составлены определители и многие таблицы для определения видовой принадлежности особей. Он является одним из самых ранних критериев вида, с ним работали еще Дж. Рей и К. Линней. Виды, описанные Линнеем более 200 лет назад на основе этого критерия, определяются с помощью этого описания и сейчас. Морфологический критерийпредусматривает и гистологический анализ, так как близкие по внешним признакам формы могут различаться на этом уровне. Например, круглые черви, сходные по внешним признакам, различаются по строению половой системы. При описании морфологических признаков систематики используют анализ внутренних признаков чаще всего как сопутствующий. Однако при всей простоте и удобстве морфологический критерий является далеко относительным и далеко не полноценным. Ограниченность морфологического критерия особенно отчетливо видна при изучении видов-двойников. Виды-двойники – это совместно обитающие органические формы, очень сходные или неразличимые морфологически, но обладающие специфическими физиологическими особенностями. Виды-двойники изучены для многих насекомых, например, американских сверчков, тлей, для птиц, для черных крыс, для некоторых видов растений. Виды-двойники не скрещиваются друг с другом и различаются, например, по характеру пищи. Следовательно, применение одного морфологического критерия недостаточно и нужно использовать другие.
Эколого-географический критерий.Каждый вид занимает определенную область (территорию или акваторию) распространения, то есть ареал. Например, бизоны и койоты обитают в Америке, а зубры и шакалы в Евразии. В пределах ареала вид распространен в биотопах определенного типа, где он оказывается связанным с определенными факторами живой и неживой природы. Поэтому, чем шире ареал, тем вид разнообразней по своим подвидам, и тем труднее отличить его от родственного вида. Виды одного рода, имеющие изолированные ареалы, называются аллопатрическими. Виды, у которых ареалы перекрываются или совпадают, называются симпатрическими. Родственные виды, обитающие в разных условиях, различаются по приспособлениям к этим специфическим условиям. Например, виды-двойники комара малярийного пищевой базой: одни нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; один вид переносит возбудителя малярии, а другой – нет. Однако и этот критерий не может считаться универсальным. Однако в пределах одного вида экотипы могут занимать разные экологические ниши. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота, другой – песчаные дюны, третий - выровненные участки боровых террас. Этот критерий практически не применим к симпатрическим видам, а также к видам – космополитам, ареал которых охватывает огромные пространства. Определенность ареала отсутствует для некоторых быстро расселяющихся видов, поскольку их ареалы изменяются быстро и непредсказуемо (для синантропных видов – видов, сопутствующих человеку ).
Этологический критерий основан на том, что для представителей даже систематически близких видов характерны свои особенности поведения. В первую очередь, эти различия проявляются в период спаривания. Например, для отдельных видов североамериканских светлячков характерна разная последовательность световых сигналов, для самцов разных видов куличков-зуйков характерно разное количество подергиваний хвостиком, для самцов некоторых видов воробьиных специфичной является траектория полета и т.д. Несоответствие поведения видовому препятствует скрещиванию особей разных видов.
Физиолого-биохимический критерий предусматривает всесторонний биохимический анализ исследуемой формы с целью выявления ее особенностей. Данный критерий может быть применим только к хорошо изученным видам. Применение данного критерия может быть биологически обоснованно тем, что особенности вида передаются от поколения к поколению с генетической информацией о строении специфических белков. Исследованиями также было показано, что организмы различаются по другим продуктам биосинтеза. Так, для растений установлено, что виды различаются по способности накапливать «алкалоиды», терпены, смолы, глюкозиды. Последние исследования в области молекулярной биологии показали, что одноименные белки, выполняющие сходную функцию, у разных видов могут отличаться некоторыми особенностями в структуре молекул. Так, например, инсулин (специфический белок хордовых) различается у млекопитающих по порядку аминокислот на одном из участков белковой молекулы. Впервые различия определены для ряда других белков: гемоглобина, белков-переносчиков (цитохромов), гормонов роста растений. Разница в белках отражает различие в структуре ДНК, кодирующей эти белки. Наименее изменчив нуклеотидный состав ДНК у хордовых животных, у древних групп беспозвоночных (губки, кишечнополостные, моллюски) границы вариаций значительно шире. Наибольший размах колебаний характерен для одноклеточных. В ряде случаев показано, что разные виды, относящиеся к одному роду, имеют генетические различия. У организмов разных видов наблюдается также разница в протекании процессов жизнедеятельности по чисто физиологическим параметрам: в питании, в размножении, в интенсивности дыхания и в других общих обменных процессах. Данный критерий тоже не является универсальным, так как в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь схожие белки
Генетический (генетико-кариологический) критерий в основном базируется на 2 положениях: во-первых, виды различаются по кариотипу (совокупность качественных (строение) и количественных (число и размер) признаков хромосом); во-вторых, виды в естественных условиях не скрещиваются между собой. Это важнейший критерий вида , который заключается в генетическом единстве вида и в его полной изоляции в природных условиях от других видов. Однако внутри вида между подвидами существует поток генов, так как подвиды способны скрещиваться в естественных условиях.
Представители разных видов животных не могут скрещиваться по нескольким причинам:
1. Разница в кариотипе.
2. Различие в поведении (этологическая изоляция); в первую очередь к ним относится специфика брачного поведения: демонстрация окраски, голоса, наличие определенных запахов, брачные танцы.
3. Различие в строении копулятивных органов, даже у близких видов.
У цветковых растений межвидовому скрещиванию препятствует то, что чужая пыльца не прорастает или прорастает очень медленно, или образовавшийся зародыш погибает. Тем не менее, в природе встречаются межвидовые гибриды. Среди растений известны гибриды ивы чернеющей и ивы ушастой, гибриды ястребинок, гибриды некоторых видов орхидных. Среди животных относительно свободно скрещиваются карп и карась, соболь и куница, лисица и песец. В условиях культуры возможно принудительное скрещивание: гибрид лошади и осла - мул, ослицы и жеребца - лошак. Обычно межвидовые гибриды бесплодны, так как в них соединяются два разных хромосомных набора. Это приводит к формированию несбалансированных гамет, так как в профазе первого деления мейоза хромосомы не могут найти себе пару для конъюгации. Тем не менее, можно сказать, что виды являются не генетически закрытыми, а генетически устойчивыми системами.
Из приведенных выше фактов можно сделать вывод: для точного определения принадлежности особей к тому или иному виду необходимо применение всех критериев вида в комплексе.
Структура вида.
В пределах своего ареала каждый вид занимает только его часть, где имеются условия для его существования. В связи с этим в пределах ареалов происходит расчленение видов на отдельные территориальные группировки – популяции. Термин «популяция» впервые был введен в 1903 году генетиком Иоганнсеном.
В настоящее время под популяцией понимают совокупность особей данного вида, длительное время обитающих на данной части ареала, относительно приспособленных к условиям среды, относительно изолированных от других групп того же вида. С этой точки зрения, вид – это система популяций, особи которых потенциально способны к скрещиванию, и эволюционная судьба которых тесно связана в генетическое и экологическое единство.
Популяции могут быть разного ранга. Если речь идет о населении какой-либо ограниченной, хорошо выделяемой небольшой территорией, то говорят о местной или локальной популяции. Кроме этого различают экологические и географические популяции: вид ® географические популяции ® экологические популяции ® местные популяции. Географическая популяция – это совокупность всех локальных популяций, встречающихся в определенных географических границах. Они могут распадаться на отдельные экологические популяция. Экологическая популяция – это совокупность местных популяций, связанных с однородными по экологическим условиям участками. Например, если вид обитает в данной местности, например, в еловых или сосновых лесах говорят о двух экологических популяциях: еловой и сосновой.
Популяции, входящие в состав вида неравнозначны по своим размерам и образуют многоуровневую иерархическую систему:
1 уровень (низший) - разнообразные внутрипопуляционные группировки: семьи, соседства, колонии, стаи, стада. Они не имеют собственной генетической структуры.
2 уровень – микропопуляции, характеризуются низкой численностью, ограниченным временем существования, уникальностью и нестабильностью генетической структуры, которая складывается под значительным влиянием элементарных эволюционных факторов (изоляция, мутационный процесс, популяционные волны), то есть, в значительной мере случайным образом.
3 уровень – мезопопуляция (экологические расы или экологические популяции), характеризуются достаточно высокой численностью, достаточно длительным временем существования, устойчивостью генетической структуры, которая складывается и под влиянием элементарных эволюционных факторов, и под влиянием направляющего эволюционного фактора - естественного отбора.
4 уровень (высший) – мегапопуляция (географические расы или географические популяции), характеризуется очень высокой численностью, очень длительным временем существования, очень высокой устойчивостью генетической структуры, которая складывается под влиянием направляющего эволюционного фактора - естественного отбора.
Вид, состоящий из различных географических популяций, представители которых незначительно отличаются друг от друга по морфологическим признакам, называется монотипическим. Обычно это виды с узким ареалом, во всех точках которого экологические условия относительно однородны. Большей частью виды распадаются на популяции, особи которых отличаются от других популяций того же вида достаточно явными морфологическими признаками. Такие виды называются политипическими, и можно говорить о том, что они распадаются на отдельные расы.
Расы могут быть трех типов:
1.Географическая раса или подвид - совокупность географических популяций, особи которых отличаются устойчивыми морфологическими признаками. Как видно из определения, каждый подвид характеризуется определенными морфологическими признаками и наличием своего ареала. Например, на территории бывшего Советского Союза вид белка обыкновенная распадается на 22 подвида, представители каждого из подвидов отличаются друг от друга по окраске. Представители подвидов в природе всегда скрещиваются между собой, поэтому внутри ареала существуют переходные формы, встречающиеся в местах контактов подвидов. Эта закономерность соблюдается даже в том случае, если наблюдается четкая естественная расчлененность ареала вида географическими преградами. То есть, переход от одной географической расы к другой осуществляется плавно, а наличие сходных форм в разных географических расах доказывает первоначальную однородность видов и дивергентный путь образования подвидов.
2.Экологическая раса или экотип – совокупность экологических популяций, представители которых отличаются устойчивыми морфофизиологическими признаками и занимают определенные местообитания в пределах ареала вида. Таким образом, экологические расы могут встречаться в пределах одной географической точки, но в разных экологических условиях. Например, существуют парковая и лесная экологические расы черных дроздов, различающиеся по характеру пищи и по срокам размножения. В Южной Швеции произрастают три экологических расы ястребинки зонтичной: на скалистых берегах встречаются низкорослые растения с гладкими листьями, на морском побережье – растения с длинными стелящимися побегами и узкими листьями, покрытыми волосками, а во внутренних районах – растения с поздними сроками цветения.
3.Биологическая раса или раса по хозяину выделяется для паразитических организмов. Характеризуется как обособленная совокупность популяций паразитов, приспособленных к обитанию на определенных хозяевах. Например, для листоеда ивового различают две расы: одна из них обитает на ивах, а другая – на березах; две расы выделяют для свекловичной мухи – одна раса обитает на представителях семейства маревых, а другая – на пасленовых растениях.
Для форм, у которых отсутствует регулярное половое размножение, и форм с партеногенетическим размножением, вид представляет собой систему близких биотипов, населяющих определенное пространство, занимающих сходные экологические ниши и связанные общностью эволюционной судьбы. Такие виды характерны для всех прокариот, многих низших эукариот (одноклеточные животные и водоросли), лишайников, растений-апомиктиков (манжетка, ястребинка).
Принципиальные затруднения возникают при использовании понятия «вид» в палеонтологии, так как не всегда возможно установление «кровного» родства между отдельными группами. Поэтому для обозначению структуры, эквивалентной виду, в палеонтологии достаточно часто используют понятие фратрии (филума) или пользуются не видовым, а лишь родовым определением.
По современным представлениям вид может быть представлен еще более сложной структурой, в связи с тем, что популяция может быть представлена как система недолговечных групп особей, объединенных более тесным генетическим родством: у животных – демы, у растений – биотипы. По А.С. Барановскому (1986 год) схема структуры вида как многоуровневой иерархической системы выглядит следующим образом: особь ® семья ® дем ® группа демов ® популяция ® группа популяций ® подвид ® полувид ® вид ® надвид.