Характеристика популяции как элементарной эволюционной единицы
В любой области биологического исследования исследуемый материал подразделяется на какие-то единицы, которые в контексте данной области исследования далее не подразделяются. В генетике – это ген, в систематике – вид, в эволюционном исследовании такой далее неподразделяемой единицей является популяция.
Единица эволюционного процесса должна отвечать следующим требованиям:
-обладать численностью, достаточной для продолжения рода в конкретных условиях среды;
-быть относительно изолированной в пространстве;
-характеризоваться определенной дискретностью и целостностью;
-быть способной наследственно изменяться в ряду поколений.
Ни вид в целом, ни отдельная особь не удовлетворяет этим условиям. Вид неравномерно распределен в пространстве (в некоторых участках ареала наблюдаются «сгущения» особей, в других – «островное» распределение). Участки с относительно высокой плотностью населения чередуются с участками с относительно низкой встречаемостью особей. Для видов с широким ареалом характерна высокая внутривидовая изменчивость и, следовательно, генотипическая и фенотипическая гетерогенность, что связано с неоднородностью условий окружающей среды. Таким образом, вид не может быть элементарной эволюционной единицей, так как содержит более «дробные» структуры.
Семьи, соседства и еще более мелкие группировки особей и отдельные особи не обладают собственной «эволюционной судьбой». Отдельные организмы смертны, и каждый представляет собой только одно биологическое поколение. Индивидуальные различия, даже наследственные могут не проявляться у каждой конкретной особи и в нескольких последующих поколениях в соответствии с доминантно-рецессивными состояниями генов, то есть отдельные особи погибают, не успев эволюционно измениться. Поэтому в качестве элементарной эволюционной единицы следует рассматривать популяцию. Популяция обладает рядом эколого-генетических характеристик: популяционным ареалом, определенной численностью, определенным демографическим составом (возрастным и половым) и определенной генетической структурой.
Ареал популяции.
Собственное пространство – ареал – является одним из важнейших критериев популяции. Он характеризуется разными размерами и разной четкостью границ, которые зависят, в первую очередь, от численности. Как правило, малочисленные виды, за небольшим исключением (например, эндемичные виды Австралии), имеют узкий ареал. Это популяции реликтовых и эндемичных видов, островной флоры и фауны. Ареал определяется также экологическими потребностями вида и его экологической пластичностью (способность особей данного вида адаптироваться к изменяющимся условиям среды). Ареалы популяций внутри одного вида могут быть неодинаковыми. Например, одна популяция ящерицы прыткой может занимать площадь 0,1 га, а другая – несколько гектаров, что определяется, в первую очередь, неоднородностью экологических условий. Величина ареалов популяций у представителей разных видов также могут значительно различаться. В первую очередь, их размеры зависят от степени подвижности особей – радиусов индивидуальной репродуктивной активности (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому): чем он больше, тем шире ареал, например: у виноградной улитки – несколько десятков метров, у сельди – несколько сотен километров, у серого кита – несколько тысяч километров. У растений радиус репродуктивной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части растений, способные дать начало новому организму. Такой ареал носит название репродуктивного, именно он, в первую очередь, интересует исследователя с эволюционно-генетической точки зрения. Для животных выделяют также трофический ареал, который часто не совпадает с репродуктивным. Границы трофического ареала определяются, в первую очередь, миграциями в поисках подходящей пищевой базы либо при ее истощении, либо в соответствии с сезоном. Например, не смотря на огромный трофический ареал белого аиста, обитающего летом в Европе, а зимой в Африке, каждая пара птиц возвращается в период гнездования обычно в район своего старого гнезда, при этом репродуктивная популяция аиста занимает сравнительно небольшую территорию.
Численность особей в популяции.
В связи с размерами ареала популяции может значительно изменяться и численность особей в ней. У насекомых и мелких форм растений открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов особей. Популяции других видов могут быть относительно малочисленными: например, практически изученные все популяции прыткой ящерицы включали от нескольких сотен до нескольких тысяч особей, а популяции виноградной улитки редко превышают численность в 1000 экземпляров. Малочисленные популяции характерны для редких и исчезающих видов, для большинства видов-реликтов, для ряда эндемичных видов растений и животных. Например, разреженная ныне популяция амурского тигра составляет около 200 особей, охраняемый вид орхидея венерин башмачок, распространенная в Центральной России, образует популяции с численностью не более 100 особей и т.п.
Следует отметить, что кратковременные группировки, даже состоящие из большого числа особей, нельзя еще считать популяциями. Например, для рыжих полевок характерно формирование групп по несколько десятков (до 100), более или менее устойчиво существующих на протяжении одного-двух поколений. Население подобных группировок периодически обновляется или полностью сменяется за счет мигрирующих особей, следовательно, не имеет необходимой степени генетической стабильности.
В рамках эколого-генетической характеристики популяции рассматривается вопрос о минимальной численности. Минимальной называется такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по различным эколого-генетическим причинам. Минимальная численность для популяций разных видов специфична, однако, вряд ли возможно эволюционно длительное существование популяции, численность которой оказывается меньше хотя бы 100 экземпляров. По данному параметру, в частности, определяется занесение видов в «Красные книги» разного уровня.
Численность популяции подвержена постоянным колебаниям, то есть обладает определенной динамикой. Впервые на большое эволюционное значение колебания численности особей в популяции обратил внимание С.С. Четвериков (1905 год) и назвал их волнами жизни или популяционными волнами. В общем случае, причинами возникновения волн жизни являются биотические и абиотические факторы, оказывающие действие на популяцию. Популяционные волны могут быть вызваны разными причинами и могут носить разный характер: сезонные (характерны для мух, комаров, оводов и т.п., что связано с температурными условиями и наличием достаточной пищевой базы); годичные периодические (характерны для организмов, цикл развития которых занимает несколько лет, например, для майского жука, для некоторых цикад); многолетние периодические (характерны для саранчовых, периодичность вспышек их численности составляет примерно 11 лет); суточные непериодические (характерны для микроорганизмов); непериодические несезонные (характерны для большинства млекопитающих, например, леммингов, а так же вспышки численности хищников, в зависимости от повышения численности популяций жертв), и т.д.. Волны жизни являются одним из ненапраляющих элементарных факторов эволюции, резко и не направленно изменяющим генетический состав популяции. Подробнее с классификацией и механизмом действия популяционных волн мы будем знакомиться в главе, посвященной элементарным эволюционным факторам.
Демографический состав популяции.
Демографический состав популяции включает в себя возрастной и половой состав, которые характеризуются определенными соотношениями возрастных групп организмов и полов. На это соотношение влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения, особенности внутривидовых взаимоотношений и формы совместного существования особей – особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям.
Возрастной состав. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерно свое соотношение возрастных групп. Например, для популяций млекопитающих-эфемеров (землеройки) характерна предельно простая возрастная структура. Весной на свет появляются один-два приплода, взрослые вскоре вымирают, и к осени вся популяция состоит лишь из молодых неполовозрелых особей. После зимовки они достигают половой зрелости, и цикл повторяется.
Значительно сложнее возрастная структура популяции стадных крупных животных. Например, в стаде белух, есть 1-ая возрастная группа, состоящая из детенышей этого года рождения; 2-ая возрастная группа, состоящая из детенышей прошлого года рождения; 3-я возрастная группа; включающая половозрелых не размножающихся животных возраста 2-3 лет; 4-ая возрастная группа – взрослые размножающиеся особи в возрасте от 4-5 до 16-20 лет, представляющие разные поколения.
Таким образом, для животных могут быть выделены следующие возрастные группы, которые в разных сочетаниях присутствуют в популяциях: новорожденные, молодняк, полувзрослые (молодые неполовозрелые), взрослые, не размножающиеся особи («резерв»), взрослые, активно размножающиеся особи, старые, не размножающиеся особи.
Для растений, размножающихся половым путем, можно выделить следующие возрастные группы, которые могут встречаться в популяциях в разных сочетаниях: зачатки (семена, луковицы и т.п.), проростки (ювенильная стадия), активно вегетирующие растения, генеративная стадия (цветущие и плодоносящие организмы), предсенильная стадия (стареющие организмы), сенильная стадия (старые организмы), отмирающие растения. Особенно сложную возрастную структуру имеют популяции многолетних древесных растений. Например, в дубраве одновременно сосуществуют практически все перечисленные выше возрастные группы, то есть, одновременно опыляют друг друга и плодоносят дубы в возрасте более 100 лет, и совсем молодые деревья, только созревшие.
Половой состав. Для популяций животных организмов первичное соотношение полов (сразу после рождения потомства) в каждом поколении составляет 1:1, что обусловлено генетическим механизмом определения пола. В силу неодинаковой жизнеспособности мужского и женского организмов, в ходе онтогенеза особей данного поколения это соотношение сменяется вторичным, в котором сокращается доля мужских организмов. Третичное соотношение полов, характерное для взрослых особей, сохраняет тенденцию к сокращению доли мужских организмов. Например, в отдельно взятой популяции человека первичное соотношение полов составляет 100 девочек : 106 мальчиков. К 16-18 годам это соотношение выравнивается до 1:1, к 50 годам составляет 85 мужчин : 100 женщин, а к 80 годам достигает соотношения 50 мужчин : 100 женщин.
Соотношение полов может значительно колебаться в разных популяциях одного вида, что связано с характером размножения (с оплодотворением или без), с продолжительностью жизни самцов после оплодотворения, с особенностями смены поколений в течение разных сезонов года, с лабильностью системы переопределения пола в ходе онтогенеза. Например, у некоторых видов насекомых (пчелы), на определенном моменте существования популяции (после оплодотворения, когда трутни погибают), особи в ней представлены только самками (рабочими пчелами – стерильными и царицей или маткой – фертильной).
У партеногенетических животных популяции могут состоять полностью из партеногенетических самок (популяции кавказской скальной ящерицы, что связано с трудностью во встрече особей противоположного пола), или часть особей (в зависимости от сезона года) может быть представлена партеногенетическими самками, а часть – самцами (тли).
У некоторых видов в процессе эволюции возникла исключительно лабильная система переопределения пола в ходе онтогенеза. Например, в ходе онтогенеза личинка червя боннелия превращается в самку, если развивается, свободно плавая в воде, то превращается в самку, если же она прикрепляется к хоботку взрослой самки, то развивается в самца, паразитирующего в матке самки.
Для растений, размножающихся половым путем, можно выделить следующие группы: половое поколение – гаметофитное, бесполое поколение – спорофитное. Цветковые растения разных видов могут быть: двудомными (разнополые растения – мужские и женские), однодомные (на одном растении и мужские, и женские цветки), растения с гермафродитными цветками (цветок одновременно содержит и андроцей (совокупность тычинок), и гинецей (совокупность плодолистиков)). В зависимости от того, какой половой тип характерен для данного вида цветковых растений, и формируется определенный половой состав их популяции.
Таким образом, является сохранение соотношения по возрастному и половому составу очень важным для жизни популяции. Если в популяции животных не хватает половозрелых самцов, то большинство самок остается неоплодотворенными или к скрещиванию допускаются самцы без отбора, это может привести к появлению ослабленного потомства. Одним из механизмов, регулирующих в этом случае соотношение полов, является сокращение в потомстве самок и преимущественное рождение самцов (регуляция на гормональном уровне). При нехватке в популяции фертильных самок и, вообще, возрастной группы активно размножающихся животных, происходит сокращение численности популяции, что отрицательно сказывается на полиморфизме ее генетической структуры и, в целом, на ее эволюционной судьбе.
Генетическая структура популяции.
Поскольку внутри вида между популяциями происходит обмен генетическим материалом, то популяции отличаются количественным соотношением разных аллелей и частотами встречаемости того или иного фенотипа. Однако не всегда удается найти такой признак, определенная «концентрация» которого характеризует ту или иную популяцию, поэтому популяции сравнивают между собой по многим признакам. Дискретные, качественные генотипического состава популяции – фены.