ФОРМА КЛЕТОК. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПЛАЗМОЛЕММЫ
Морфология клеток. Клетки различных органов и тканей человека и животных очень разнообразны по форме, строению, химическому составу и характеру обмена веществ. Форма клеток находится в неразрывной связи с особенностями их функции. Так, нервные клетки, которые должны воспринимать раздражение и передавать импульсы, имеют отростки; гладкие мышечные клетки, осуществляющие сократительные функции, имеют вытянутую форму и т.д.
Плазмолемма (plasmolemma) выполняет разграничительную функцию, отделяя клетку от окружающей среды, и в то же время регулирует движение ионов и макромолекул в клетку и из клетки. Она состоит из двойного слоя липидов, неполярные (не несущие зарядов) части молекулы которых обращены друг к другу, полярные (заряженные) головки — к внешней среде и цитоплазме (рис, 2).
Рис. 2. Схема строения клеточных мембран:
1 — липиды; 2 — гидрофобная зона бислоя липидов; 3 — интегральные белки мембраны; 4 — полисахариды гликокаликса (Гистология / Под ред. В. Г. Елисеева, Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной, 1983)
В мембрану включены белки, участки молекулы которых, богатые полярными аминокислотами, взаимодействуют с головками липидных молекул, а неполярные участки — с неполярными (гидрофобными) полюсами липидов. Кроме того, с липидами и белками связаны молекулы углеводов, образуя сложные соединения — гликопротеиды и гликолипиды в основном на наружной поверхности плазмолеммы. Принцип построения внутренних мембран клетки тот же, но для большинства из них не характерно наличие значительных количеств углеводов.
К функциям плазмолеммы относятся активный и пассивный транспорт веществ через клетку, в частности эндоцитоз, разновидностями которого являются фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 3), а также обеспечение механического и химического взаимодействия между клетками.
Рис. 3. Эндоцитоз:
а — макропиноцитоз — захват большой капли жидкости краевыми складками цитоплазмы эндотелиоцита, б — микропиноцитоз; 1 — краевая складка; 2 — вакуоль; 3 — связанная с поверхностью клетки кавеола; 4 — микропиноцитозный пузырек (рис. А. И. Радостииой)
Специализированными структурами плазмолеммы являются различные типы межклеточных соединений, а также различного рода выросты цитоплазмы, такие как микроворсинки. Бывают выросты и сложного строения: реснички и жгутики, структура и происхождение которых связаны с центриолями и будут изучаться в подтеме «Органеллы цитоплазмы».
Различают следующие типы межклеточных соединений: простые межклеточные соединения (в том числе зубчатые и пальцевидные), пятна сцепления, или десмосомы (desmosoma), плотные соединения (zonula occludens), пояски сцепления, или лентовидные десмосомы (zonula adherens) (рис.4).
Рис. 4, Схема межклеточных соединений:
1 — простое межклеточное соединение;
2 — сложное межклеточное соединение;
3 — десмосома;
4.— запирающая зона (плотное соединение);
5 — щелевидное соединение (нексус) (рис. Ю. С. Ченцова)
Важную роль во взаимодействии клеток играют щелевидные соединения, или нексусы (nexus). Щелевидное соединение представляет собой область плазмолеммы соседних клеток, специализированную для обеспечения диффузии ионов и мелких молекул от клетки к клетке через пути с низким сопротивлением. Межклеточная щель сужена в этих участках до 2 нм, мембраны противоположных клеток соединены структурами, называемыми коннексонами. Коннексон состоит из частичек белка коннексина. Каждая частичка занимает всю толщу бислоя липидов мембраны, выпячивается в межклеточный промежуток и соединяется с частичкой противоположной мембраны соседней клетки. Частички расположены таким образом, что образуют стенку канальца диаметром 1,5-2 нм, через который из клетки в клетку способны проникать ионы и небольшие молекулы, но не проходят белки.
Неклеточные структуры.Кним относят симпласты, синцитии; межклеточное вещество. Симпласты — многоядерные структуры, состоящие из большого объема цитоплазмы с многочисленными ядрами. Они образуются в результате слияния клеток или деления ядер без разделения цитоплазмы клетки. Примером симпласта может служить поперечно полосатое мышечное волокно. Синцитии — соклетия — представляют собой структуры, сформировавшиеся в результате того, что при делении клеток цитокинез не завершился и сохранилась связь перемычками цитоплазмы (например, сперматогонии семенника долго сохраняют связь друг с другом). Межклеточное вещество является производным преимущественно клеток мезенхимного происхождения: собственно соединительной ткани, хряща и кости.
Цель занятия — изучение общего плана строения клеток и неклеточных структур, строение плазмолеммы.
Задачи:
1. Ознакомиться с общей морфологией клеток. Научиться идентифицировать в них ядро, цитоплазму и плазмолемму.
2. Познакомиться с клетками различной формы: кубической, призматической, округлой, веретеновидной, отростчатой и проанализировать связь между формой клеток и выполняемыми функциями.
3. Изучить строение плазмолеммы, ее производных (микроворсинок) и клеточных контактов, а также морфологию активного переноса веществ через плазмолемму (пиноцитоз, фагоцитоз).
4. Изучить строение неклеточных структур: симпласта, синцития, межклеточного вещества.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Основные положения клеточной теории.
2. Определение понятия «клетка».
3. Общие принципы организации клетки.
4. Строение и химический состав элементарной биологической мембраны.
5. Особенности строения плазмолеммы и ее специальных структур. Строение и функциональное значение межклеточных соединений — простых соединений, запирающих зон (плотных соединений), десмосом, полудесмосом, поясков сцепления, щелевидных соединений.
6. Способы активного и пассивного переноса вещества через плазмолемму.
7. Классификация неклеточных структур и их строение.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Общая морфология клетки печени аксолотля. При изучении цитологических объектов часто используют клетки беспозвоночных (аскариды и др.), низших позвоночных — амфибий (аксолотль и др.), так как они имеют более крупные размеры. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении видна группа клеток многоугольной формы. На большом увеличении в клетках хорошо видны ядра, окрашивающиеся гематоксилином в фиолетовый цвет. Цитоплазма клеток окрашена преимущественно в розовый цвет, хотя в ней присутствуют и слабобазофильные (бледно-фиолетовые) зернышки. Плазмолемма клетки имеет субмикроскопическую толщину, однако место ее расположения — граница цитоплазмы — хорошо видна.
Зарисовать и обозначить: 1) ядро клетки (nucleus), 2) цитоплазму (cytoplasma), 3) плазмолемму (plasmolemma).
2. Клетки кубической (или призматической) формы канальцев почки.Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении видны поперечно срезанные (округлые) и продольно срезанные (овальные) канальцы почки с прозрачным просветом канальца, расположенным в центре. Используя большое увеличение микроскопа, можно видеть, что стенку канальца составляют эпителиальные клетки кубической или призматической формы. Для клеток кубической формы характерно то, что высота и основание клетки равны. В клетках призматической формы высота превосходит основание.
Зарисовать несколько клеток или весь каналец и обозначить: 1) ядро, 2) цитоплазму, 3) плазмолемму клетки.
3. Клетки округлой формы — лейкоциты на мазке крови человека. Окраска по Романовскому — Гимза. Используя большое увеличение микроскопа, среди большого числа округлых безъядерных клеток розового цвета (эритроцитов) следует найти ядросодержащие клетки — лейкоциты. При этом могут встретиться клетки с темно-фиолетовым ядром и небольшим ободком голубоватой цитоплазмы (лимфоциты), клетки с дольчатым ядром и зернистой цитоплазмой (нейтрофилы или эозинофилы) и клетки с бобовидным ядром и серовато-голубоватой цитоплазмой (моноциты). Лейкоциты крови будут подробно изучены в курсе общей гистологии, на данном же занятии один или несколько разных лейкоцитов необходимо изучить как пример клетки округлой формы.
Зарисовать и обозначить: 1) ядро, 2) цитоплазму, 3) плазмолемму.
4. Симпласт — поперечно-полосатое скелетное мышечное волокно. Срез языка. Окраска гематоксилин-эозином. Используя малое увеличение микроскопа, найти участок препарата, на котором параллельно друг другу располагаются продолговатые структуры — мышечные волокна. При большом увеличении видно, что на периферии волокна под его внешней мембраной лежат многочисленные продолговатые ядра, окрашенные гематоксилином в фиолетовый цвет. Цитоплазма (саркоплазма) волокна окрашена эозином в розовый цвет.
Зарисовать и обозначить: 1) ядро, 2) саркоплазму, 3) плазмолемму.
5. Межклеточное вещество гиалинового хряща. Срез ребра кролика. При малом увеличении в центре препарата необходимо найти группы хрящевых клеток и между ними розовато-фиолетовое, неоднородно окрашенное межклеточное вещество. На большом увеличении в цитоплазме клеток видны пустоты, которые, появились при приготовлении препарата в результате растворения части веществ клетки.
Зарисовать и обозначить: 1) хрящевые клетки (хондроциты), 2) межклеточное вещество хряща.
Демонстрационные препараты
1. Клетки веретеновидной формы — изолированные гладкие мышечные клетки кишечника. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение большое, иммерсия. Обратить внимание на вытянутую с заостренными концами форму клеток и их палочковидные ядра.
2. Исчерченная каемка тонкого кишечника. На апикальной поверхности клеток видна более светлая полоска — исчерченная каемка, образованная микроворсинками. Микроворсинки могут быть четко видны только при использовании электронного микроскопа.
3. Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани. Обратить внимание на его сложную структуру — наличие аморфного компонента и разнообразных волокон.
Электронные микрофотографии
1. Микроворсинки исчерченной каемки тонкого кишечника. Обратить внимание на микрофибриллярные структуры внутри микроворсинок.
2. Десмосома. Найти электронно-плотные бляшки, подкрепляющие плазмолемму с внутренней поверхности, оканчивающиеся на них тонофибриллы и уплотнение в межклеточном промежутке — десмосомную пластинку.
3. Макропиноцитоз в эндотелиоцитах. Обратить внимание на то, как маргинальные складки эндотелиоцитов захватывают каплю жидкости и погружают ее в цитоплазму, формируя вакуоль.
4. Микропиноцитоз в эндотелиоцитах. Обратить внимание на расположение микропиноцитозных пузырьков и их связь с плазмолеммой.
Контрольные вопросы:
1. Расскажите историю создания и основные положения клеточной теории.
2. Дайте определение клетки.
3. Какой формы могут быть клетки и с чем это связано? Приведите примеры.
4. Каковы строение, химический состав и физико-химические свойства элементарной биологической мембраны и плазмолеммы?
5. Какие структуры могут быть на свободной поверхности клеток?
6. Назовите типы клеточных контактов. Каково их строение и функциональное значение?
7. Какие способы транспорта вещества через плазмолемму вам известны? Что такое фагоцитоз и пиноцитоз?
8. Перечислите неклеточные структуры. Расскажите об их строении. Приведите примеры.
Ситуационные задачи:
1. На препаратах видны клетки кубической, призматической, круглой, веретеновидной и отростчатой формы. Какая из этих клеток выполняет сократительную функцию?
2. Предложена микрофотография клетки, на апикальной поверхности которой имеются многочисленные пальцевидные выросты цитоплазмы, покрытые снаружи плазмолеммой. Что это за структуры и каково их функциональное значение?
3. Предложены электронные микрофотографии двух клеток Поверхность одной из них образует многочисленные микровыросты цитоплазмы. Поверхность другой гладкая. У которой из этих клеток активнее эндоцитоз?
4. Под плазмолеммой клетки на электронной микрофотографии видны многочисленные мелкие светлые пузырьки. Что это за структуры и с каким процессом они связаны?