Строение и физиологические особенности гладких мышц.
Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами — эффекторами. У позвоночных различают поперечнополосатые и гладкие мышцы. Гладкие мышцы позвоночных обслуживают внутренние органы. Они слабо контролируются ЦНС, обладают автоматизмом и собственной интрамуральной, или метасимпатической, нервной сетью, в значительной степени, обеспечивающей их самоуправление. Гладкую мускулатуру (а также мышцу сердца) иногда называют непроизвольной, имея в виду ее неподчинение волевому контролю у человека. Гладкие мышцы позвоночных, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишки, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других внутренних органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. Толщина этих клеток колеблется от 2 до 10 мкм, длина — от 50 до 400 мкм. Отдельные клетки в гладких мышцах связаны между собой низкоомными электрическими контактами — нексусами. В гладкомышечных клетках имеются такие же миофибриллы, как и в поперечнополосатых. Однако эти структуры расположены в гладкомышечной клетке нерегулярно, почему сама эта клетка (волокно) и не имеет поперечной исчерченности. Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами, а также метасимпатической нервной сетью. 0днако не все гладкомышечные клетки иннервированы; многие из них контролируются нервной системой не прямо, а косвенно через другие гладкомышечные клетки. Среди гладкомышечных клеток есть пейсмекерные, генерирующие спонтанные ПД кальциевой природы с овершутами. Непосредственной причиной этих ПД является спонтанная медленная деполяризация мембраны (препотенциал). Периодически возникающие ПД пейсмекерных клеток, распространяясь по прочей массе мышечных клеток (со скоростью 5-10 см/с), создают миогенный тонус гладких мышц. В гладких мышцах некоторых внутренних органов ПД двух основных типов: пикоподобные и с выраженным плато. Длительность пикоподобных ПД составляет 5-80 мс, а ПД с плато, которые характерны для гладких мышц матки, мочеиспускательного канала и некоторых сосудов, варьирует от 30 до 500 мс. Ионный механизм возникновения ПД в гладких мышцах отличается от такового в поперечнополосатых мышцах. Замена ионов Na+ во внешней среде ионами Li+ или холина вовсе не исключает генерацию полноценных ПД. А вот вымывание из раствора ионов Са2+ или блокада кальциевых каналов (например, верапамилом) приводит к необратимому угнетению ПД, что свидетельствует о главной роли ионов Са2 в генерации ПД гладких мышц. В ряде внутренних органов (например, в мочеточнике) ПД состоит из начального пикового компонента и последующего плато. Первый компонент имеет преимущественно кальциевую природу, а последующий — преимущественно натриевую. Каждый ПД сам по себе вызывает одиночное сокращение гладкомышечной клетки, длящееся несколько секунд. Тетанус в этой системе возникает при очень низких частотах ПД. Периодическое изменение частоты ПД пейсмекерных клеток (под влиянием нервной системы или других факторов) создает колебания миогенного тонуса и более сложные формы двигательной активности гладких мышц. Важно отметить, что гладкомышечные клетки, будучи растяжимыми и пластичными, могут при определенной степени растяжения поляризоваться и отвечать на это растяжение сокращением. Данный феномен лежит в основе периферической саморегуляции тонуса гладких мышц, сосудов, мочевого пузыря и других органов. Описанная форма миогенной активности и периферической саморегуляции не в равной мере свойственна всем гладким мышцам. В гладких мышцах ресничного (цилиарного) тела, радужной оболочки глаза, артерий и семенных протоков, имеющих более мощную (плотную) иннервацию и слабое развитие межклеточных (электрических) контактов, тонус и его колебания имеют в основном нейрогенную природу. Сила сокращения гладких мышц позвоночных сравнима с силой сокращения (напряжения) поперечнополосатых мышц и равна 30-40 Н/см2, но скорость сокращения, как уже отмечалось, на 1-2 порядка ниже. Трата энергии гладкими мышцами (при той же силе напряжения) в 100-500 раз меньше, чем у поперечнополосатых мышц. Последнее, видимо, связано с особой организацией сократительного акта. Мионевральная передача в гладких мышцах характеризуется рядом существенных особенностей. В большинстве случаев она двоякая — возбуждающая и тормозящая. Синаптические окончания формируют варикозные расширения около пучков мышечных клеток на различном, иногда значительном (до 1-2 мкм) расстоянии от них. По типу медиатора различаются два распространенных вида синаптической передачи — холинергическая (мускариновые рецепторы главным образом в пищеварительном тракте) и адренергическая (в мышцах мелких кровеносных сосудов — артерий и артериол). Имеются и другие виды передачи, где природа медиатора не идентифицирована, их называют «нехолинергической» и «неадренергической» нервно-мышечной передачей.
13. Рефлекторная дуга – материальная основа рефлекса. Вегетативные и соматические рефлексы. Обратная связь и ее значение в осуществлении рефлекторных актов. Исследования П.К. Анохина.
Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о рефлексе как ответной реакции (отражении) на раздражения органов чувств было сформулировано французским ученым Рене Декартом (XVII в.). Это представление было развито чешским физиологом И.Прохаской (XVIII в.) и другими исследователями. Дальнейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М.Сеченов показал, что рефлексы являются не только реакциями отдельных органов, а представляют собой целостные акты, определяющие поведение. И.М.Сеченов выдвинул идею о рефлекторной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Такой метод был разработан И.П.Павловым — метод условных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной деятельности. Рефлексы можно классифицировать по различным показаниям. По биологическому значению рефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые. По расположению рецепторов они делятся на экстерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела; интерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные — возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках. В зависимости от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, рефлексы могут быть двигательными (локомоторными), секреторными, сосудистыми и др. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают; спинальные рефлексы, для которых достаточно нейронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны — промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Следует отметить, что в большинстве рефлекторных актов участвуют как высший отдел ЦНС — кора головного мозга, так и низшие отделы одновременно. Рефлексы можно также разделить на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни). Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга — нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу (мышце, железе). В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающий раздражение рецептор; 2) чувствительное (афферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которому возбуждение передается в ЦНС; 3) нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов; 4) эфферентное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу. В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные нейроны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной афферентации происходит коррекция ответной реакции нервными центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие «рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отношении дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно циркулирующими во время работы органа нервными сигналами. Простейшая рефлекторная дута (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого Рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных 
вставочных нейронов и называются полисинаптическими. Наиболее элементарной полисинаптической дугой является трехнейронная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочного и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыхательных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях — в спинном, продолговатом среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга. Рефлексы возникают под влиянием специфических для ни раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептивнымполемрефлекса называется участок тела, содержащий рецепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлекторную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при освещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нанесении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.
14. Характеристика безусловных рефлексов. Значение безусловных рефлексов в жизни животных и человека.
Безусловные рефлексы были выделены в специальную категорию для обозначения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляющихся на основе врожденных нервных связей, т. е. отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций. Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком следования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них научные интересы и методологические установки. И. П. Павлов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детские реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые рефлексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте, его моторную деятельность. В трудах И. П. Павлова встречаются также упоминания следующих безусловных рефлексов: пищевые (положительный и отрицательный), ориентировочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательский, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, норо-гнездный, миграционный, социальный, питьевой. H. А. Рожанский выделил 24 рефлекса, входящие в следующие шесть групп: общей активности, обменные, междуживотных отношений, продолжения вида и размножения, экологические и неповеденческие рефлексы подкорково-стволовых частей головного мозга. Эта классификация почти не затрагивает вегетативную сферу регуляции, играющую большую роль в реализации поведенческих актов. Более широкой является классификация, основанная на исследовании адаптивных сторон безусловнорефлекторной деятельности. Представитель эколого-физиологического направления А. Д. Слоним предложил разделить безусловные рефлексы на три группы реакций, связанных с поддержанием постоянства внутренней среды, изменениями во внешней среде и сохранением вида. Приведенные классификации предусматривают не только описание поведения, но и выяснение лежащих в его основе физиологических механизмов. Последнее в меньшей степени интересует этологов, также исследующих поведение в адекватной для животного окружающей среде. В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлексам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой. Нейрофизиолог Ю. М. Конорский разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью: сохранительные, связанные с поступлением в организм и выведением из него всего ненужного; восстановительные, направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потомстве), и защитные, обеспечивающие удаление всего тела и его отдельных частей из сферы действия опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением, а также нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы). И. П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг) и сложнейшие (ближайшие подкорковые образования и кора больших полушарий). При этом И. П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пищевого центра» — функциональной совокупности структур, расположенных на разных уровнях головного мозга. Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено шесть уровней его организации: элементарные, координационные, интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные безусловные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности. Элементарные безусловные рефлексы — простые ответные реакции местного значения, реализуемые в соответствии с жестко детерминированной программой своих сегментарных центров. Они осуществляются по одному главному каналу (центростремительные, центральные и центробежные звенья). Роль обратных связей (преимущественно отрицательных) в коррекции элементарных безусловных рефлексов невелика. Примеры такого рефлекса — отдергивание обожженной руки от огня или мигание при попадании в глаз соринки. Координационные безусловные рефлексы также осуществляются на сегментарном уровне, но в отличие от элементарных рефлексов включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе отрицательных и положительных обратных связей. Пример простого координационного рефлекса — антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы — комплекс взаимно координированных двигательных и вегетативных реакций, лежащих в основе биологически значимых актов и способствующих поддержанию гомеостаза и коррекции элементарных рефлексов. Реализация интегративных рефлексов определяется надсегментарными механизмами (в основном нижними отделами ствола, структурами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка). Если для осуществления элементарных и координационных рефлексов имеют значение главным образом физические свойства и локальное приложение раздражителя, то интегративные рефлексы обеспечивают целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами). Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который принято было считать относительно простым. В действительности же он связан с различными рецепторами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами нескольких нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, гипоталамусом, миндалевидным телом, корой больших полушарий). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями. Безусловнорефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факторов. Повышение температуры окружающей среды приводит у собак к выделению большого количества «терморегуляторной» слюны с низким содержанием органических веществ. Количество слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности и содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.