Регуляция секреции поджелудочной железы
Роль нервной системы в секреторной активности поджелудочной железы впервые установлена в лаборатории И. П. Павлова. В опытах с перерезкой и раздражением электрическим током блуждающих нервов было показано, что эти нервы являются секреторными для поджелудочной железы.
И. П. Павлов обнаружил, что раздражение, главным образом механическое, симпатических нервов также приводит к секреции поджелудочного сока. Однако блуждающие и симпатические нервы в своем составе содержат и нервные волокна, при возбуждении которых тормозится внешнесекреторная функция поджелудочной железы.
По современным представлениям, секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: сложнорефлекторная (мозговая), желудочная и кишечная.
Сложнорефлекторная фаза: отделение поджелудочного сока осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов.
Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, даже разговор о вкусной пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению поджелудочного сока. В этом случае выделение панкреатического сока происходит под влиянием нервных импульсов, идущих от коры головного мозга к поджелудочной железе, т. е. осуществляется по механизму условных рефлексов.
Безусловно-рефлекторная секреция поджелудочного сока происходит при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки, что было доказано в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с эзофаготомией, желудочной фистулой и фистулой поджелудочной железы. Изучение функции поджелудочной железы на собаках, оперированных таким образом, позволило установить ряд особенностей секреторной активности этой железы. Было показано, что выделение поджелудочного сока начинается через 2-4 мин после начала кормления животных. Таким образом, латентный период секреции поджелудочного сока короче, чем желудочного сока.
Обнаружено, что мощным стимулятором секреторной активности поджелудочной железы является акт еды, возбуждение пищей вкусовых рецепторов ротовой полости. Этот факт был установлен при сопоставлении количества и качества отделяемого поджелудочного сока, полученного при "мнимом кормлении" собак и при поддразнивании их пищей.
Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало, но он содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов.
Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением рецепторов желудка поступившей пищей. Нервные импульсы от рецепторов желудка по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием нервных импульсов нейроны ядер блуждающих нервов возбуждаются. Это возбуждение по эфферентным секреторным волокнам блуждающего нерва передается к поджелудочной железе и вызывает отделение панкреатического сока.
Желудочная фаза секреции панкреатического сока обеспечивается также гормоном гастрином, который действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы.
Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат органическими веществами, но содержит меньше воды и солей.
Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии нервного и гуморального механизмов.
В лаборатории И. П. Павлова (1897) была показана зависимость секреции поджелудочной железы от кислого содержимого желудка.
Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную кишку, и продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение рецепторов, которое передается в центральную нервную систему. По блуждающим нервам нервные импульсы от центральной нервной системы поступают к поджелудочной железе и обеспечивают образование и выделение панкреатического сока. Такой же эффект давали и другие минеральные кислоты. Высказывалось предположение о том, что соляная кислота действует на поджелудочную железу через местные рефлекторные механизмы.
В 1902 г. английскими физиологами Бейлисом и Старлингом была изучена и описана гуморальная регуляция секреторной активности поджелудочной железы. К этому выводу они пришли на основании следующих наблюдений. Оказалось, что соляная кислота, введенная в изолированный участок предварительно денервированной двенадцатиперстной кишки, обусловливала отделение поджелудочного сока. Та же кислота, введенная непосредственно в кровь, не вызывала секрецию панкреатического сока. Следовательно, не сама кислота стимулирует внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, а при посредстве какого-то вещества, которое образуется в клетках двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника при соприкосновении с соляной кислотой. Это положение было подтверждено в дальнейших опытах. При внутривенной инъекции собакам вытяжек, приготовленных из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела кишечника и обработанных соляной кислотой, отмечалась обильная панкреатическая секреция.
Таким образом, в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника находится особое вещество, которое активируется соляной кислотой и гуморально стимулирует секрецию поджелудочной железы. Неактивная форма этого вещества получила название просекретина, активная - секретина. Просекретин активирует не только соляная кислота. Он переходит в свою активную фазу - секретин под влиянием неорганических кислот (азотная, фосфорная, лимонная), пептонов, высших жирных кислот, желчных кислот.
В настоящее время установлено участие и других гормонов желудочно-кишечного тракта в регуляции секреторной активности поджелудочной железы. К ним относятся панкреозимин и уропанкреозимин. Панкреозимин также образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника. Освобождение этого гормона происходит под влиянием пептонов, полипептидов, аминокислот, соляной кислоты, желудочного сока, крахмала. Панкреозимин вызывает отделение поджелудочного сока с обильным содержанием ферментов. Уропанкреозимин обнаружен в моче. Он также стимулирует ферментообразовательную функцию поджелудочной железы.
Таким образом, секреторная активность поджелудочной железы находится под выраженным влиянием центральной нервной системы, ее вегетативного отдела, а также специфических гормонов желудочно-кишечного тракта.