Современные представления о локализации и функции
Пищевого центра
Все сложные и разнообразные функции системы пищеварения регулируются нейронами пищевого центра. Впервые представление о пищевом центре дано И. П. Павловым в 1911 г. в докладе на заседании Общества русских врачей в Петербурге: "На основании того материала, который представляет сейчас учение об условных рефлексах, несомненно, что этот пищевой центр существует совершенно так же, как несомненно существует и дыхательный центр,он так же реален и работает неустанно, как и дыхательный центр.
И. П. Павлов высказал важнейшие соображения относительно значения функций, свойств, структуры и локализации пищевого центра. По И. П. Павлову, "...пищевой центр есть нервный регулятор принятия жидких и твердых веществ, нужных для жизненного химизма....это есть отдел нервной системы, регулирующий химическое равновесие тела.
Структурно пищевой центр, по мнению И. П. Павлова, не отличается от любого другого центра и состоит из "воспринимающей" и "исполнительной" частей. По современным представлениям, пищевой центр - это сложное образование, включающее в себя группы нейронов, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. Компоненты пищевого центра локализуются в продолговатом мозге, гипоталамусе и коре головного мозга.
В продолговатом мозге располагается бульбарное звено пищевого центра - ядра V, VII, IX и X пар черепных нервов.
Большая роль в регуляции всех этапов процесса пищеварения принадлежит латеральной области и вентромедиальным ядрам гипоталамуса. Вентромедиальные ядра гипоталамуса получили название "центр насыщения", латеральные ядра - "центр питания".
Между латеральным отделом и вентромедиальной группой ядер гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения: возбуждение латеральной области гипоталамуса тормозит активность вентромедиальных ядер и наоборот.
В регуляции процессов питания и пищеварения существенная роль принадлежит коре головного мозга, особенно тем ее отделам, которые являются мозговыми концами вкусового и обонятельного анализаторов.
Компоненты пищевого центра, несмотря на то что располагаются на различных уровнях центральной нервной системы, функционально объединены между собой. Деятельность пищевого центра многообразна. За счет его активности формируется пищедобывательное поведение (пищевая мотивация), при этом происходит сокращение скелетной мускулатуры (пищу надо найти, обработать, приготовить). Пищевой центр регулирует моторную, секреторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта. Функция пищевого центра обеспечивает возникновение сложных субъективных ощущений, таких, как голод, аппетит, чувство сытости и жажды.
Рассмотрим роль пищевого центра в формировании указанных субъективных ощущений.
Голод является древним чувством и в филогенетическом, и в онтогенетическом отношении. Чувство голода может проявляться у животных и с удаленной корой головного мозга. Такие собаки ведут себя беспокойно, совершают движения до тех пор, пока их не накормят, тогда они успокаиваются и засыпают.
Голод отражает общее состояние организма, которое направлено на формирование пищедобывательного поведения. Чувство голода сопровождается рядом отрицательных эмоций: "сосание под ложечкой", появление слабости, иногда тошноты, головных болей и т. д. Удовлетворение чувства голода приводит к устранению отрицательных и возникновению положительных эмоций.
Существует несколько теорий, объясняющих механизм возникновения чувства голода. Разберем две из них: теорию "голодной крови" и "периферическую" теорию. Согласно первой теории, появление чувства голода обусловлено возбуждением нейронов латеральных ядер гипоталамуса за счет непосредственного воздействия на них крови с измененным количеством питательных веществ, особенно глюкозы, а также афферентной импульсации, идущей от хеморецепторов гипоталамуса, тканей и сосудов.
По второй теории, чувство голода проявляется в результате сокращений пустого желудка. Кровь с уменьшенным содержанием глюкозы возбуждает нейроны ядер блуждающих нервов, расположенных в продолговатом мозге. Нервные импульсы по блуждающим нервам передаются желудку и вызывают сокращения его мышц. При сокращении мышц желудка возбуждаются его рецепторы. Возникшие нервные импульсы поступают в продолговатый мозг, а затем к нейронам латеральных ядер гипоталамуса и зрительным буграм, что приводит к появлению чувства голода.
Значение уменьшения количества питательных веществ в крови для возникновения чувства голода хорошо видно из результатов следующих опытов [Чукичев И. П., 1929]. Кровь голодного животного, введенная другой собаке, вызывает у нее мощные сокращения желудка. Кровь сытой собаки таким свойством не обладает. Такая кровь даже может прекратить сокращения желудка голодного животного.
Таким образом, нервный и гуморальный механизмы, объединенные функционально, обусловливают возникновение чувства голода.
Чувство голода образуется на базе безусловных рефлексов. Однако кора головного мозга обостряет это чувство, делает его проявление более тонким и совершенным.
Физиологическая сущность аппетита была подробно изучена в лаборатории И. П. Павлова. По И. П. Павлову, аппетит - "...это есть страстное желание еды"*. Чувство аппетита связано с активностью коркового звена пищевого центра, деятельность которого осуществляется на основе цепи условных рефлексов. Аппетит возникает при виде, приятном запахе пищи, слуховых раздражениях, связанных с приготовлением пищи, при воспоминании или разговоре о ней. Для появления аппетита необходимы определенные условия: нормальное состояние высшей нервной деятельности (бодрое настроение, отсутствие отрицательных эмоций), оптимальный тонус желудочно-кишечного тракта, наличие витаминов группы В, особенно В1. Способствуют возникновению аппетита разнообразное питание, приятный внешний вид приготовленной пищи, обстановка, в которой принимают пищу.
Значение аппетита состоит в том, что он носит сигнальный характер, возникая еще до исчерпания питательных запасов в организме. Аппетит направляет внимание организма на пищу и обеспечивает более совершенное течение процессов пищеварения.
В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что переваривание пищи в желудочно-кишечном тракте при наличии аппетита протекает более полноценно, пищеварительные соки выделяются более активными, с большим количеством ферментов. По И. П. Павлову, "...аппетит есть сок"*.
Отсутствие аппетита связано с торможением активности пищевого центра, что может быть результатом психогенных (горе, беспокойство, отрицательные эмоции) и болевых воздействий, а также следствием однообразного питания, излишнего употребления сахара, конфет и т. д. Для сохранения аппетита, по И. П. Павлову, надо "...есть несколько раз в день и понемногу, не до полного насыщения"*.
При удовлетворении чувства голода возникает ощущение сытости, или насыщения. В настоящее время наиболее изучены два механизма возникновения чувства насыщения: один обусловлен раздражением механорецепторов желудка и верхнего отдела тонкого кишечника определенным объемом пищи, другой связан с полным метаболическим обеспечением организма.
Первый механизм. Чувство сытости появляется в результате торможения нейронов латеральных ядер гипоталамуса афферентными импульсами, идущими от механорецепторов желудка и верхних отделов тонкого кишечника при поступлении определенного объема пищи в эти отделы системы пищеварения.
В опытах на собаках с фистулами желудка и верхнего участка тонкого кишечника показано, что после введения пищи через канюли в указанные отделы у животных не возникала потребность в еде. Если же у собак предварительно перерезали блуждающие нервы, иннервирующие желудок, и повторяли опыт, то чувства насыщения у животных не проявлялось и они не отходили от миски с едой. В другом варианте экспериментов желудок растягивали резиновым баллончиком, который вводили через канюли. При длительном раздражении рецепторов желудка резиновым баллончиком наблюдали эффект, описанный выше: собаки отказывались от еды.
Чувство насыщения можно вызвать и у человека при растяжении желудка обильной, но малокалорийной пищей.
Возбуждение рецепторов желудка рефлекторно способствует также выходу питательных веществ из депо в кровь ("самоинъекция питательных веществ"), что обозначают как "сенсорное насыщение". "Сенсорное насыщение" наступает через 15-20 мин от начала еды и, следовательно, не может быть обусловлено всасыванием питательных веществ в кровь.
Второй механизм. Истинное, метаболическое, или вторичное, насыщение возникает после всасывания питательных веществ из кишечника в кровь, что наблюдается через 11/2-2 ч после приема пищи.
Рассмотрение механизмов, вызывающих появление чувства сытости, позволяет прийти к выводу о том, что имеются четко отграниченные и в то же время взаимосвязанные процессы, за счет которых возникает первичное и вторичное насыщение. В основе первичного насыщения лежит рефлекторный механизм, обусловливающий и торможение активности нейронов пищевого центра, и поступление питательных веществ из их депо в кровь.
Вторичное насыщение - это уже итог сложной физико-химической работы желудочно-кишечного тракта, заключительным этапом которой является всасывание питательных веществ в кровь и лимфу и доставка их всем клеткам организма.
Жажда объективно проявляется двигательной реакцией животного или человека к источнику воды. Жажда субъективно связана с ощущением сухости в ротовой полости, что служит сигналом для возникновения соответствующей поведенческой реакции организма.
Взрослый человек в течение суток при отсутствии психических и физических напряжений теряет с выдыхаемым воздухом, потом, мочой и калом около 3,5 л воды. Следовательно, пищевой рацион должен содержать достаточное количество жидкости, чтобы в организме не создавались условия для нарушения водно-солевого баланса. Истинное чувство жажды связано с обеднением организма водой (недостаточное количество воды в пищевом рационе или избыточное содержание минеральных веществ; большая потеря воды во время физической нагрузки, под влиянием высокой окружающей температуры, кровопотери; заболевания - диабет и др.), в результате которого происходит изменение осмотических свойств его клеток и жидкостей. Сдвиги в величине осмотического давления приводят к возбуждению специальных рецепторов (осморецепторы), которые имеются во всех тканях организма. Нервные импульсы от этих рецепторов идут к пищевому центру (продолговатый мозг, гипоталамус), повышают активность его нейронов, что и обусловливает появление чувства жажды.
Ложное чувство жажды возникает при нормальном содержании воды в организме. В этом случае также происходит подсыхание слизистой оболочки ротовой полости. Однако причины этого явления другие. Ложное чувство жажды может появляться при продолжительном разговоре, пении, эмоциональных напряжениях организма (волнение, страх и т. д.).
Доказательством влияния содержания воды в организме на возникновение истинного и ложного чувства жажды являются опыты на собаках с басовской фистулой и эзофаготомией, выполненные в лаборатории Н. И. Журавлева. Если животное лишали воды на небольшой период времени, то мнимое питье рефлекторно тормозило активность пищевого центра и в результате этого подавлялась двигательная реакция собак к источнику воды. При длительном лишении воды мнимое питье не устраняло у животных чувства жажды. Собаки отходили от миски только после того, как воду вливали через канюлю в желудок.
Функции пищевого центра регулируются нервными импульсами, идущими от коры головного мозга и промежуточного мозга, афферентными нервными импульсами, поступающими к нему от рецепторов желудочно-кишечного тракта и осморецепторов всех тканей, а также гуморально за счет изменения уровня питательных веществ в крови, особенно глюкозы.
Таким образом, по словам Ф. Энгельса, "...все, что побуждает человека к деятельности, должно проходить через его голову: даже за еду и питье человек принимается вследствие того, что в его голове отражаются ощущения голода и жажды, а перестает есть и пить вследствие того, что в его голове отражается ощущение сытости"*.
Контрольные вопросы
1. Какова роль исследований И. П. Павлова в развитии физиологии пищеварения?
2. В чем сущность и значение пищеварения?
3. Какие функции выполняет желудочно-кишечный тракт?
4. Какие различают слюнные железы по величине и функциональным признакам?
5. Какие ферменты содержатся в слюне?
6. Какими методами можно изучить деятельность слюнных желез?
7. Как влияет качество пищи на характер слюноотделения?
8. Каков механизм слюноотделения?
9. Какие функции выполняет желудок?
10. Какие различают железы в слизистой оболочке желудка?
11. Какие существуют методы изучения секреции желудочных желез?
12. Какие ферменты входят в состав желудочного сока?
13. Как влияет качество пищи на характер желудочной секреции?
14. Какие различают фазы секреции желудочного сока?
15. Какие двигательные явления наблюдаются в желудке?
16. Какие условия способствуют открытию пилорического сфинктера?
17. Какие ферменты входят в состав панкреатического сока?
18. Какие различают фазы секреции панкреатического сока?
19. Какими методами можно изучить деятельность поджелудочной железы?
20. Как влияет качество пищи на отделение поджелудочного сока?
21. Какую роль в процессе пищеварения играет желчь?
22. Чем отличается пузырная желчь от печеночной?
23. Какими методами можно изучить желчеобразовательную и желчевыделительную функции печени?
24. Какие механизмы обеспечивают образование и выделение желчи?
25. Каким образом осуществляется опорожнение желчного пузыря?
26. Какие ферменты входят в состав кишечного сока?
27. Когда происходит отделение кишечного сока?
28. В чем сущность полостного и пристеночного пищеварения?
29. Какие виды двигательной активности различают в тонком кишечнике?
30. Как регулируется моторная деятельность тонкого кишечника?
31. Какую роль играет толстый кишечник в системе пищеварения?
32. Каковы особенности моторной активности толстого кишечника?
33. Как происходит опорожнение прямой кишки?
34. В чем физиологическая сущность процесса всасывания?
35. В каких отделах желудочно-кишечного тракта происходит всасывание белков, углеводов, жиров?
36. Каково строение ворсинки?
37. Из каких компонентов состоит пищевой центр?
38. Каковы физиологические механизмы голода?
39. Каковы физиологические механизмы аппетита?
40. Каковы физиологические механизмы жажды?
41. Каковы физиологические механизмы насыщения?
Задачи
1. Собака зализывает свои раны. Какое это имеет значение?
2. Как узнать, какое количество молока получил ребенок при разовом прикладывании к груди кормящей матери?
3. Чем объяснить, что у эзофаготомированной собаки секреция желудочных желез, вызванная мнимой едой, прекращается после двусторонней ваготомии?
4. У собаки удален пилорический отдел желудка. В фундальном отделе находится химус. Какие факторы будут способствовать секреции желез желудка в этих условиях?
5. Как изменяется эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку у больных ахилическим гастритом (кислотность равна нулю)?
6. Будут ли различаться количество сока и продолжительность сокоотделения из маленького павловского желудочка при мнимом и истинном кормлении?
7. В одну из пробирок с фибрином налит желудочный сок, в другую - 0,5% раствор соляной кислоты. Обе пробирки на 30 мин поставлены в термостат. Что произойдет с фибрином в первой и второй пробирках?
8. Как изменится секреция желудочных желез собаки при мнимом кормлении, если слизистую оболочку полости рта смазать раствором кокаина?
9. Какой физиологический смысл заключен в народной пословице "Голод лучший повар"?
10. Если голодному человеку сообщить радостную весть, то у него исчезает ощущение голода. Как это можно объяснить?
11. Какими физиологическими законами можно обосновать смысл пословиц "Коли ем, так глух и нем" и "Кто ест и читает, память зачитает"?