Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание
Обменом веществ и энергии называется совокупность химических и физических превращений, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность. Ф. Энгельс назвал обмен веществ, или метаболизм, основным признаком жизни. Энергия, освобождающаяся в процессе метаболизма, необходима для совершения работы, роста, развития и обеспечения структуры и функций всех клеточных элементов.
Обмен веществ и энергии составляют единое целое, и они подчиняются универсальному закону природы - закону сохранения материи и энергии.
Метаболизм обеспечивает восстановление постоянно теряемых организмом веществ (вода, минеральные соединения) и распадающихся органических соединений, входящих в состав тканей и тканевых жидкостей, снабжает организм энергией, необходимой для движения, секреции, экскреции, образования ряда веществ и других проявлений жизни.
Обмен веществ складывается из процессов ассимиляции и диссимиляции. Совокупность синтетических процессов, при которых расходуется энергия, носит название ассимиляции, пластического обмена или анаболизма.
Совокупность процессов распада соединений, протекающих с высвобождением энергии, получила название диссимиляции, энергетического процесса или катаболизма.
Единственным источником энергии для человека и животных является окисление органических веществ, поступающих с пищей. При расщеплении пищевых продуктов до конечных элементов - углекислоты и воды, выделяется энергия химических связей. Одна часть выделившейся энергии переходит в механическую работу, выполняемую мышцами, другая часть используется для синтеза более сложных соединений или запасается в специальных макроэргических соединениях.
Макроэргическими соединениями называют вещества, в которых накапливается много энергии. В организме человека и животных роль макроэргических соединений выполняют аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и креатинфосфат (КФ).
Процессы ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм) неразрывно связаны между собой. В разные периоды жизни организма наблюдаются различные соотношения между процессами ассимиляции и диссимиляции. В период роста преобладает ассимиляция; во взрослом организме устанавливается относительное равновесие между катаболизмом и анаболизмом; в старческом возрасте ассимиляция отстает от процессов диссимиляции. Нарушение нормальных соотношений между процессами катаболизма и анаболизма наблюдается при болезненных состояниях.
Обмен белков
Белками (протеинами) называют высокомолекулярные соединения, построенные из аминокислот. Белки выполняют многочисленные функции в организме.
Структурная, или пластическая, функция белков заключается в том, что протеины являются главной составной частью всех клеток и межклеточных структур. Белки также входят в состав основного вещества хрящей, костей и кожи. Биосинтез белков определяет рост и развитие организма.
Каталитическая, или ферментная, функция белков состоит в том, что протеины способны ускорять биохимические реакции в организме. Все известные в настоящее время ферменты являются белками. От активности белков-ферментов зависит осуществление всех видов обмена веществ в организме.
Защитная функция белков проявляется в образовании иммунных тел (антител) при поступлении в организм чужеродного белка (например, бактерий). Кроме того, белки связывают токсины и яды, попадающие в организм, и обеспечивают свертывание крови и остановку кровотечения при ранениях.
Транспортная функция белков заключается в том, что белки принимают участие в переносе многих веществ. Так, снабжение клеток кислородом и удаление углекислого газа из организма осуществляется сложным белком-гемоглобином, липопротеиды обеспечивают транспорт жиров и т. д.
Передача наследственных свойств, в которой ведущую роль играют нуклеопротеиды, является одной из важнейших функций белков. В состав нуклеопротеидов входят нуклеиновые кислоты. Различают два основных типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК), содержащие аденин, цитозин, урацил, рибозу и фосфорную кислоту, и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), в состав которых входят дезоксирибоза вместо рибозы и тимин вместо урацила. Важнейшей биологической функцией нуклеиновых кислот является их участие в биосинтезе белков. Нуклеиновые кислоты не только необходимы для самого процесса биосинтеза белка, они обеспечивают также образование белков, специфичных для данного вида и органа.
Регуляторная функция белков направлена на поддержание биологических констант в организме, что обеспечивается регулирующими влияниями различных гормонов белковой природы.
Энергетическая роль белков состоит в обеспечении энергией всех жизненных процессов в организме животных и человека. Белки-ферменты определяют все стороны обмена веществ и образование энергии не только из самих протеинов, но и из углеводов и жиров. При окислении 1 г белка в среднем освобождается энергия, равная 16,7 кДж (4,0 ккал)*.
* (Джоуль (Дж) - работа, которую совершает постоянная сила, равная 1 Н (ньютон), на пути в 1 м, пройденном телом под действием этой силы по направлению, совпадающему с направлением силы; 1 кал.=4,1868 Дж.)
Индивидуальная специфичность белков. Белковые тела различных людей имеют индивидуальную специфичность. Это подтверждается, в частности, образованием иммунных тел в организме человека при пересадке органов, в результате чего может возникнуть реакция отторжения пересаженного органа.
Индивидуальные различия в составе белков передаются но наследству. Нарушение генетического кода в ряде случаев может явиться причиной тяжелых наследственных заболеваний.
Потребность в белках. В организме постоянно происходит распад и синтез белков. Единственным источником синтеза нового белка являются белки пищи. После расщепления белков ферментами до аминокислот в пищеварительном тракте в тонком кишечнике происходит их всасывание. Одновременно с аминокислотами могут частично всасываться и простейшие пептиды. Из аминокислот и простейших пептидов клетки синтезируют собственный белок, который характерен только для данного организма.
Белки не могут быть заменены другими пищевыми веществами, так как их синтез в организме возможен только из аминокислот. Вместе с тем белок может замещать собой жиры и углеводы, т. е. использоваться для синтеза этих соединений.
Человек получает белок с пищей. При введении чужеродных белковых веществ непосредственно в кровь, минуя пищеварительный тракт, они не только не могут быть использованы организмом, но и приводят к ряду серьезных осложнений (повышение температуры, судороги и другие явления). При повторном введении чужеродного белка в кровь через 15-20 дней может наступить смерть.
Биологическая ценность белков. В разных природных источниках белка (растительных и животных) насчитывается более 80 аминокислот. Однако в пищевых продуктах, которые использует человек, содержится только 20 аминокислот. Установлено, что не все аминокислоты, входящие в состав белков, являются равноценными для человека. Некоторые аминокислоты не могут синтезироваться в организме человека и должны обязательно поступать с пищей в готовом виде. Эти аминокислоты принято называть незаменимыми, или жизненно необходимыми. К ним относятся валин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин, фенилаланин, триптофан и лизин, а у детей еще аргинин и гистидин. Недостаток незаменимых кислот в пище приводит к нарушениям белкового обмена в организме.
Белки содержат различные аминокислоты и в разных соотношениях. В состав пищи животного происхождения входит больше незаменимых аминокислот, чем в состав растительной пищи. Белки, содержащие весь необходимый набор аминокислот, называют биологически полноценными. Наиболее высока биологическая ценность белков молока, яиц, рыбы, мяса.Биологически неполноценными называют белки, в составе которых отсутствует хотя бы одна аминокислота, которая не может быть синтезирована в организме. Неполноценными белками являются белки кукурузы, пшеницы, ячменя.
Два или три неполноценных белка, дополняя друг друга, могут обеспечить сбалансированное питание человека. Для нормальной жизнедеятельности организма необходимо, чтобы в пище содержались все необходимые аминокислоты.
При отсутствии полноценного белкового питания тормозится рост, нарушается формирование скелета. При белковом голодании вначале происходит усиленный распад протеинов скелетной мускулатуры, печени, крови, кишечника, кожи. Аминокислоты, которые при этом освобождаются, используются для синтеза белков центральной нервной системы, миокарда, гормонов. Однако такое перераспределение аминокислот не может восполнить недостаток пищевого белка, и наступает закономерное снижение активности ферментов, нарушаются функции печени, почек и т. д.
Азотистый баланс. По уровню выведенного из организма азота можно судить о количестве распадающегося в организме белка. Азот является обязательной составной частью белка и продуктов его расщепления - аминокислот. Азот поступает в организм только с белковой пищей, так как в других питательных веществах он не содержится и иными путями в организм не попадает.
Белки содержат в среднем 16% азота, поэтому по уровню азота в пище можно установить количество потребленного белка. Для этого необходимо количество азота умножить на 6,25 (эту цифру получают при делении 100 на 16). Азот пищи полностью организмом не усваивается. Для точного расчета усвоенного организмом азота нужно определить потери его с калом и полученную цифру вычесть из количества потребленного азота.
О распавшемся белке в организме судят по содержанию азота в моче, так как азот выводится из организма преимущественно с мочой. Определив содержание азота в моче и умножив полученное значение на 6,25, мы узнаем количество распавшегося белка в организме.
Азотистым балансом называют разность между количеством азота, содержащегося в пище человека или животного, и его уровнем в выделениях. Различают азотистое равновесие, положительный и отрицательный азотистый баланс.
Азотистое равновесие - это такое состояние, при котором количество выведенного азота равно количеству поступившего в организм. Азотистое равновесие наблюдается у здорового взрослого человека.
Положительный азотистый баланс - это состояние, при котором количество азота в выделениях организма значительно меньше, чем содержание его в пище, т. е. наблюдается задержка азота в организме. Положительный азотистый баланс отмечается у детей в связи с усиленным ростом, у женщин во время беременности, при усиленной спортивной тренировке, приводящей к увеличению мышечной ткани, при заживлении массивных ран или выздоровлении после тяжелых заболеваний.
Отрицательный азотистый баланс отмечается тогда, когда количество выделяющегося азота больше содержания его в пище, поступающей в организм. Отрицательный азотистый баланс наблюдается при белковом голодании, лихорадочных состояниях, нарушениях нейроэндокринной регуляции белкового обмена.
Распад белка и синтез мочевины. Важнейшими азотистыми продуктами распада белков, которые выделяются с мочой и потом, являются мочевина, мочевая кислота и аммиак.
Окисление аминокислот происходит путем отщепления от них азота в виде аммиака. Аммиак является очень токсичным веществом для центральной нервной системы и других тканей организма. Однако аммиак обезвреживается в тканях печени и мозга: в печени путем образования мочевины, в ткани мозга за счет превращения в глутамин.
Значение мочевинообразовательной функции печени в защите организма от отравления аммиаком было показано в 1895 г. И. П. Павловым, М. Ненцким и И. Залесским. Они установили, что в крови печеночной вены содержится втрое меньше аммиака, чем в воротной вене. Следовательно, в печени значительная часть аммиака превращается в мочевину. Удаление печени приводит к гибели собак от аммиачного отравления. Мочевина же представляет собой относительно безвредный продукт и выводится из организма с мочой.
Часть аммиака обезвреживается путем превращения в глутаминовую кислоту и глутамин. В крови здоровых людей циркулирует лишь незначительное количество аммиака.
При нарушении синтеза мочевины в печени увеличивается концентрация аммиака, аминокислот и полипептидов в крови, что вызывает возбуждение центральной нервной системы, появление судорог, спутанность сознания и даже коматозное состояние и смерть.
Обмен жиров
К жирам относят неоднородные в химическом отношении вещества, которые делят на простые липиды (нейтральные жиры, воски), сложные липиды (фосфолипиды, гликолипиды, сульфолипиды) и стероиды (холестерин и др.). Основная масса липидов представлена в организме человека нейтральными жирами. Нейтральные жиры пищи человека являются важным источником энергии. При окислении 1 г жира выделяется 38,3 кДж (9,3 ккал) энергии. За счет окисления нейтральных жиров образуется около 50% энергии взрослого человека и около 40% энергии грудного ребенка. Нейтральные жиры являются источником эндогенной воды (при окислении 100 г жира освобождается 107-Ю-3 л воды). Они способствуют нормальному обмену воды в организме. Нейтральный жир является обязательной составной частью протоплазмы, ядра и оболочки клетки, выполняя тем самым пластическую функцию. Жир может депонироваться в виде жировых капель, преимущественно в подкожной жировой клетчатке. В этом случае жир предохраняет организм от усиленной отдачи тепла. Если жир отложился в других местах, то он защищает органы от травматических повреждений.
Суточная потребность взрослого человека в нейтральном жире составляет 70-80 г, детей 3-10 лет- 26-30 г.
Нейтральные жиры в энергетическом отношении могут быть заменены углеводами. Однако есть ненасыщенные жирные кислоты - линолевая, линоленовая и арахидоновая, которые должны обязательно содержаться в пищевом рационе человека, их называют незаменимыми жирными кислотами. Длительное отсутствие незаменимых жирных кислот в пище приводит к замедлению роста у молодых животных и потере способности к размножению у взрослых. Суточная потребность в этих кислотах для человека составляет 10-12 г.
Линоленовая и линолевая кислоты в значительном количестве содержатся в растительных жирах, в меньших количествах - в животных жирах. Арахидоновую кислоту обнаруживают только в животных жирах.
Нейтральные жиры, входящие в состав пищи и тканей человека, представлены главным образом триглицеридами, содержащими жирные кислоты - пальмитиновую, стеариновую, олеиновую, линолевую и линоленовую.
В нормальных условиях количество жира в организме составляет 10-20% массы тела. При употреблении пищи, содержащей небольшие количества жира, в теле животных и человека откладывается жир, свойственный видовым особенностям данного организма. Если же в питании длительно используют большие количества какого-либо одного вида жира, состав жировых депо меняется.
В межуточном обмене жиров важная роль принадлежит печени. Печень - основной орган, в котором происходит образованиекетоновых тел (β-оксимасляная и ацетоуксусная кислоты, ацетон). Кетоновые тела используются как источник энергии.
Фосфо- и гликолипиды входят в состав всех клеток, но главным образом в состав клеток нервной системы. Фосфолипиды синтезируются в кишечной стенке и в печени. Однако только клетки печени способны выделять фосфолипиды в кровь, поэтому печень является практически единственным органом, поддерживающим уровень фосфолипидов в крови. Холестерин и другие стероиды могут поступать с пищей или синтезироваться в организме. Основным местом синтеза холестерина является печень. Неиспользованный холестерин подвергается расщеплению в печени, и продукты его распада превращаются в желчные кислоты. Они поступают в кишечник с желчью. Часть холестерина может проходить непосредственно из крови через стенку толстого кишечника в его полость.
В жировой ткани нейтральный жир депонируется в виде триглицеридов. По мере необходимости происходит мобилизация жира, т. е. распад триглицеридов с освобождением неэстерифицированных (свободных) жирных кислот.
Образование жиров из углеводов. Избыточное употребление в пищу углеводов приводит к отложению жира в организме. В норме у человека 25-30% углеводов пищи превращается в жиры.
Образование жиров из белков. Белки являются пластическим материалом. Организм сберегает эти ценные вещества. Только при чрезвычайных обстоятельствах белки используются для энергетических целей. Превращение белка в жирные кислоты происходит, вероятнее всего, через образование углеводов.
Обмен углеводов
Биологическая роль углеводов для организма человека определяется прежде всего их энергетической функцией. Энергетическая ценность 1 г углеводов составляет 15,7 кДж (3,75 ккал). Углеводы являются непосредственным источником энергии для всех клеток организма, играют важную пластическую роль, входя в состав протоплазмы и субклеточных образований, выполняют опорную функцию (кости, хрящи, соединительная ткань).
Суточная потребность взрослого человека в углеводах составляет около 0,5 кг. Основная часть их (около 70%) окисляется в тканях до воды и углекислого газа. Около 25-28% пищевой глюкозы превращается в жир и только 2-5% ее синтезируется в гликоген - резервный углевод организма.
Поступившие с пищей сложные углеводы не могут проникнуть через слизистую оболочку кишечника в кровь и лимфу. Единственной формой углеводов, которая может всасываться, являются моносахара.
Моносахара всасываются главным образом в тонком кишечнике, током крови переносятся в печень и к тканям. В печени из глюкозы синтезируется гликоген. Этот процесс носит название гликогенеза. Гликоген может распадаться до глюкозы. Это явление называют гликогенолизом. В печени возможно новообразование углеводов из продуктов их распада (пировиноградной или молочной кислоты), а также из продуктов распада жиров и белков (кетокислот) - глюконеогенез.
Гликогенез, гликогенолиз и глюконеогенез, тесно взаимосвязанные и интенсивно протекающие в печени, обеспечивают оптимальный уровень сахара в крови. Так, было показано, что кровь, притекающая к печени, содержащая незначительное количество сахара, способствует переходу гликогена в глюкозу и поступлению ее в сосудистое русло. Кровь с повышенным содержанием глюкозы вызывает в печени процесс гликогенеза, что приводит к уменьшению уровня сахара в крови, оттекающей от железы. Эта способность печени получила название гомеостатического механизма.
В углеводном обмене организма большое значение имеет мышечная ткань. Мышцы, особенно во время их повышенной деятельности, захватывают из крови большое количество глюкозы. В мышцах, так же как и в печени, синтезируется гликоген. Распад гликогена является одним из источников энергии мышечного сокращения. При распаде мышечного гликогена процесс идет до образования пировиноградной и молочной кислот. Этот процесс называют гликолизом. В фазе отдыха из значительной части молочной кислоты в мышечной ткани происходит ресинтез гликогена. Часть молочной кислоты поступает в кровь. Молочная кислота захватывается другими органами, в частности печенью. В печени из молочной кислоты синтезируется гликоген.
Таким образом, гликоген печени поставляет в кровь глюкозу, которая захватывается мышцами и используется для синтеза мышечного гликогена. Последний, распадаясь до молочной кислоты, предоставляет материал для синтеза гликогена в печени.
Головной мозг содержит очень небольшие запасы углеводов и нуждается в постоянном поступлении глюкозы. Мозг поглощает около 69% глюкозы, выделяемой печенью. Глюкоза в тканях мозга преимущественно окисляется, а небольшая часть ее превращается в молочную кислоту. Энергетические расходы мозга покрываются исключительно за счет углеводов. Снижение поступления в мозг глюкозы сопровождается изменением обменных процессов в нервной ткани и нарушением функций мозга.
Анаэробная и аэробная мобилизация содержащейся в углеводах энергии. В анаэробных (бескислородных) условиях глюкоза превращается в молочную кислоту. В процессе гликолиза одной молекулы глюкозы расходуются две и синтезируются четыре молекулы АТФ, т. е. имеется положительный баланс - две молекулы АТФ. Около 35% всей энергии аккумулируется в АТФ, остальная, большая, часть энергии рассеивается в виде тепла. Энергетически гликолиз не выгоден для организма.
Окисление глюкозы более эффективно. При аэробном (в присутствии кислорода) окислении из одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ. Эффект дыхания составляет 45-55%. Таким образом, гликолитический процесс сопровождается выделением большого количества тепла, а окисление глюкозы - накоплением энергии в макроэргических связях АТФ.
Образование углеводов из белков и жиров (глюконеогенез). В результате превращения аминокислот образуется пировиноградная кислота, при окислении жирных кислот - ацетилкоэнзим А, который может превращаться в пировиноградную кислоту - предшественник глюкозы. Это наиболее важный общий путь биосинтеза углеводов.
Аминокислоты - предшественники углеводов называют глюкопластическими аминокислотами. К ним относят аланин, аргинин, аспарагиновую кислоту, аспарагин, цистеин, глутаминовую кислоту, глутамин, глицин, гистидин, метионин, пролин, серии, треонин, триптофан, валин.
Питание животных пищей, богатой белками, часто приводит к отложению гликогена в печени и в жировой ткани.
Между двумя основными источниками энергии - углеводами и жирами - существует тесная физиологическая взаимосвязь. Повышение содержания глюкозы в крови увеличивает биосинтез триглицеридов и уменьшает распад жиров в жировой ткани. В кровь меньше поступает свободных (неэстерифицированных) жирных кислот. Если возникает гипогликемия, то процесс синтеза триглицеридов тормозится, ускоряется распад жиров и в кровь в большем количестве поступают неэстерифицированные жирные кислоты.
Доказательством возможности такого превращения жиров в углеводы служат наблюдения над животными, которые находятся в зимней спячке. У этих животных в течение зимы полностью исчезают жировые запасы.