Тема: ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНЕЗ
Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических, цитогенетических и этологических (у животных) признаков. Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). В результате морфогенеза формируется зрелая особь. В эволюционном аспекте рассматриваются следующие явления онтогенеза: эмбриональные адаптации; филэмбриогенезы; эмбрионизация онтогенеза, автономизация онтогенеза.
Термин «филогенез», или «филогения» используют для обозначения исторического развития живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г.
Раздел биологии, изучающий филогенез и его закономерности, называется филогенетикой. Исследование филогенеза и его реконструкция необходимы для развития теории эволюции и построения естественной системы организмов. Достижения филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии.
Часто термин «филогенетический» используется как синоним термина «эволюционный», но следует иметь в виду, что филогенетика изучает не механизмы эволюции, а родственные связи между таксонами.
Э. Геккель предложил использовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Сейчас в филогенетике широко используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии.
Филогенез обычно проявляется в виде адаптивной радиации, т.е. дивергенции (расхождения) дочерних (новых) групп вследствие их приспособления (адаптации) к частным условиям обитания. Графическое изображение филогенеза – это родословное (филогенетическое) древо. Направления филогенеза обусловлены исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа представителей каждой филогенетической группы организмов. Эволюционные изменения происходят путем преобразования онтогенезов. Таким образом, филогенез представляет собой ряд онтогенезов в череде поколений.
Филогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что обусловлено разной степенью сохранности ископаемых остатков (фоссилий), древностью данной группы и т. д. Наиболее исследован филогенез позвоночных, у беспозвоночных – филогенез моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Слабо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остается проблема происхождения различных типов организмов и взаимоотношений между ними.
Понятия онтогенеза и филогенеза, как и сами эти явления, взаимосвязаны. Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза была выявлена в начале XIX века. Причем Ч. Дарвин предвосхитил формулировку закона зародышевого сходства К. Бэра, отметив, что на ранних стадиях эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой. Ф. Мюллер (1986) сформулировал принцип рекапитуляции, который гласит, что признаки взрослых предков в той или иной степени повторяются в эмбриогенезе их потомков. Э.Геккель (1866) сформулировал сам биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое (сжатое) повторение филогенеза. Э. Геккель считал, что филогенез усложняется за счет удлинения онтогенеза путем добавления новых стадий: уже имеющиеся стадии развития не изменяются, а лишь сокращаются по длительности. В ХХ веке вопросы эволюции онтогенеза разрабатывали: А.Н. Северцов, И.И.Шмальгаузен, А. Сэджвик и другие исследователи. В настоящее время принята следующая формулировка биогенетического закона: в онтогенезе возможно частичное повторение отдельных признаков и процессов, существовавших в индивидуальном развитии предковых форм. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера, несмотря на его недостатки, сыграл и играет важную роль в развитии эволюционной биологии.
Эволюционные преобразования процессов онтогенеза происходят в форме филэмбриогенезов, т.е. изменений, связанных с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов. Филэмбриогенезы – это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей.
Наиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (термины «гетеротопия» и «гетерохрония» ввел Э. Геккель).
Гетерохрония – это смещение времени закладки органа. Например, головной мозг позвоночных развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга. Гетеротопия – это смещение места закладки органа. Так, половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме (у кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме); целом у первичноротых закладывается телобластическим путем, а у вторичноротых – энтероцельным.
Выпадение стадий онтогенеза связано с утратой личиночных стадий, стадий взрослого организма, промежуточных стадий онтогенеза. Например, у пресноводной гидры исчезли стадии планулы и стадии медузы, а у олигохет и пиявок – стадии трохофоры. При выпадении стадий онтогенеза (например, при утрате личиночных стадий) биогенетический закон нарушается.
А.Н. Северцов выделил несколько модусов (способов) филэмбриогенеза. К основным модусам филэмбриогенеза он отнес архаллаксисы, девиации и анаболии.
Архаллаксисы – это изменения органов и структур на ранних стадиях онтогенеза. Архаллаксисы проявляются как изменения массы зачатков органов, начальных процессов дифференцировки этих зачатков, как гетеротопии (сдвиги мест закладки органов) и гетерохронии (сдвиги времени закладки органов). Путем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (например, зародышевые листки, хорда, нервная трубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих), идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты.
Девиации – это изменения органов и структур на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще архаллаксисов. Путем девиаций также могут возникать ароморфозы, идиоадаптации и редуцированные органы. Путем девиаций сформировались, например, роговые щитки у рептилий, перья птиц, сложные зубы млекопитающих; клубни и луковицы растений.
Анаболии – это изменения органов и структур на поздних стадиях онтогенеза. Анаболии являются надставками к уже имеющимся стадиям. Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации и биогенетический закон выполняется лишь при анаболиях. Путем анаболии могут возникать ароморфозы, идиоадаптации и редуцированные органы. Путем анаболии, например, сформировалось четырехкамерное сердце у теплокровных позвоночных, произошла редукция пальцев у копытных, хвоста у ляушек.
Другая тенденция эволюции индивидуального развития – автономизация онтогенеза, т.е. процесс повышения независимости онтогенеза от условий внешней среды, когда экзогенные факторы индивидуального развития замещаются эндогенными. Например, у хвостатых амфибий метаморфоз определяется, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых – изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), которая повышается под воздействием тиреотропного гормона гипофиза. Автономизация онтогенеза тесно связана с канализацией развития и совершенствованием механизмов гомеореза.
Автономизация онтогенеза базируется на системе корреляций и координаций. Учение о корреляциях и координациях разработал И.И. Шмальгаузен. Автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе. Наряду с этим процесс автономизации тесно связан с эмбрионизацией онтогенеза. Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек.
Для специоценозов многоклеточных (и, возможно, ряда одноклеточных) характерен процесс, который можно назвать симбионизацией онтогенеза (Савинов, 2011). Это означает, что в процессе онтогенеза хозяина состав его симбионтов расширяется, морфо-функциональная интеграция с организмом хозяина усиливается, что и консолидирует аутоценозы.
Такая онтогенетическая симбионизация в ряде крупных таксономических групп приводит и к филогенетической симбионизации, т.е. ко всё большому участию некоторых симбионтов в существовании и дальнейшем историческом развитии группы, вплоть до облигатности этих симбионтов.
Основные учебные вопросы:
1. Сущность онтогенеза и его особенности в разных царствах живого.
2. Эволюционная целостность онтогенеза (книга И.И.Шмальгаузена «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии»).
- Типы корреляций (геномные, морфогенетические, эргонтические корреляции), их роль в онтогенезе организмов.
3. Направления эволюции онтогенеза.
- Эмбрионизация онтогенеза. Неотения.
- Автономизация онтогенеза.
- Симбионизация онтогенеза многоклеточных (эволюционная интеграция организмов-хозяев с симбионтами на разных стадиях онтогенеза).
- Диалектика процессов автономизации и симбионизации онтогенеза.
4. Взаимосвязь онто- и филогенеза.
- Закон зародышевого сходства К. Бэра.
- Ч. Дарвин – основоположник учения о взаимосвязи онто- и филогенеза.
- Основной биогенетический закон (закон рекапитуляции) Э.Геккеля-Ф.Мюллера.
- Теория филэмбриогенеза А.Н.Северцова. Способы (модусы) филэмбриогенеза (архаллаксис, девиация, анаболия).
- Онтогенез и симбиогенез. Роль симбиоза в индивидуальном развитии представителей разных царств живого.
- Филогенез как эволюционно длительная цепь онтогенезов в демоценозах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. энциклопед., 1986. – 831 с.
2. Зенова Г.М. Лишайники // Сорос. образоват. журн. – 1999. – № 8. – С. 30–34. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/lichens.pdf
3. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. – М.: Academia, 2001. – 432 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/iordansky/evzhcont.htm
4. Короткова Г.П. Происхождение и эволюция онтогенеза. – Л.: Изд. ЛГУ, 1979. – 256 с.
5. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). – М.: Изд-во МГУ, 2002. –264 с.
6. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризного симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология. – 2001. – № 6. – С. 436–440.
7. Малахов В.В. Вестиментиферы – автотрофные животные // Соросовский образовательный журнал. – 1997. – № 9. – С. 18–26. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://macroevolution.narod.ru/malahov1997.pdf
8. Мирзоян Э.Н. Индивидуальное развитие и эволюция. Очерк истории проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – 202 с.
9. Мирзоян Э.Н. Закономерности эволюции онтогенеза и отношений онтогенеза и филогенеза // Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970-е годы). – Л.: Наука, 1983. – С. 380–392.
10. Савинов А.Б. Симбиотическая парадигма как основа современной биологии и теории развития жизни. Некоторые методологические следствия // ХХV Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. – Ульяновск: УлГПУ, 2011. – С. 76–84. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.sabcor.dmls.ru/article/page/57/
11. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. – 610 с. (или Собр. соч. – Т. 3. – М-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. – 530 с.).
12. Северцов А. С. Теория эволюции. – М.: Владос, 2005. – 380 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/severcov2005.djvu
13. Токин Б.П. Общая эмбриология. – М.: Высш. шк., 1970. – 508 с. (Глава ХIХ. Онтогенез и эволюция. Биогенетический закон).
14. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. – М.: Наука, 1982. – 144 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/ Macroevolution/org_kak_tsel.doc
15. Фурман А.Е. Диалектическая концепция развития в современной биологии. – М.: Высш. шк., 1974. – 272 с. (Глава 2. § 3. Законы взаимосвязи индивидуального и исторического развития организмов. С. 76–86).
16. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. – М.: Высш. шк., 1996. – 255с. (Гл. 8. Эволюция онтогенеза растений. С. 196–239).
17. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с. 0 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu
Занятие 6