Тема: ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ И ФУНКЦИЙ
В онтогенезе каждый орган неразрывно связан с выполнением ряда функций. Поскольку филогенез есть цепь онтогенезов, то онто- и филогенетические преобразования органов и функций представляют собой единый процесс.
Функциональные изменения органов обусловлены их мультифункциональностью, т.е. множественностью функций. Например, крылья обеспечивают летучим мышам полет, улавливание добычи, участвуют в терморегуляции, осязании, синтезе витамина D и выполнении других (не столь явных) функций.
Различают следующие способы количественных и качественных преобразований органов и функций в филогенезе.
Расширение функций – появление у органов дополнительных функций в процессе филогенеза. Например, значительное увеличение размеров ушей у слонов в филогенезе позволило им быть не только органами слуха, но и участвовать в терморегуляции и отпугивании насекомых.
Сужение функций – уменьшение в процессе эволюции количества функций, выполняемых органами. Например, конечности лошадиных в филогенезе утратили лазающую и хватательные функции, что обусловило постепенную редукцию четырех пальцев, но позволило сильно развить бег.
Интенсификация функций – усиление функций, выполняемых органами, приводящее к их увеличению. Интенсификация функций часто связана с преобразованием пассивного органа в активный. Это явление уже было отмечено в примере с лошадиными, а другими яркими иллюстрациями интенсификации функций являются, например, развившиеся в филогенезе втяжные когти кошачьих и подвижные челюсти змей.
Смена функций происходит при специализации органа, при которой одна из второстепенных функций становится главной, а главная – второстепенной. Например, передние конечности в некоторых группах позвоночных преобразуются в ласты или крылья. У цветковых растений лепестки преобразовались в тычинки, участвующих главным образом в осуществлении репродуктивной функции.
Разделение функций, обусловленное специализацией и дифференциацией органа. Например, конечности у ряда членистоногих в ходе эволюции специализировались и выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и др.; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцировался в филогенезе у рыб на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник.
Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными (это явление не иллюстрация ламарковского закона упражнения – неупражнения органов).
В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо). Субституция органов представляет собой замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Например, у хордовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями).
Субституция функций проявляется в форме эволюционной утраты одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и замещение её другой, равноценной (выполняемой другим органом). Например, движение при помощи ног, исходно свойственное первым рептилиям, у змей сменилось ползанием при помощи изгибаний позвоночника, а дыхание с помощью жабр как первичное для водных позвоночных (рыб) замещено газообменом в лёгких у наземных позвоночных.
Наряду с редукцией органов субституция тесно связана и с явлением структурно-функциональной компенсации. Так, редукция зубов у птиц обусловила формирование у них мускулистого желудка, который стал выполнять функцию измельчения пищи наряду с функциями ее переваривания.
Сведения о других процессах и примерах эволюционных преобразований органов и функций можно найти в рекомендуемой литературе, а также найти самостоятельно, учитывая направления обучения на кафедрах и разрабатываемые темы студенческих научных работ.
Основные учебные вопросы:
1. Общие принципы эволюции органов и функций (см. работы А.Н. Северцова, В.А.Догеля, И.И. Шмальгаузена и др.):
- усиление и ослабление главной функции;
- уменьшение и расширение числа функций;
- разделение функций и органов;
- полимеризация и олигомеризация органов и структур;
- коадаптация органов (топографические, динамические, биологические координации);
- принцип адаптивного компромисса (А.П. Расницын)
2. Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем органов в филогенезе (работы А.Л. Тахтаджяна, Н.Н. Воронцова, А.П.Расницына):
- принцип гетеробатмии;
- принцип компенсации органов и функций.
3. Симбиогенные органы и их эволюционная роль:
- микориза и клубеньки растений (бобовые);
- бактериоциты и мицетомы животных (мицетомы пищеварительного тракта насекомых, светящиеся органы кальмаров и др.);
- преджелудок (рубец) копытных.
4. Концепции симбиогенного происхождения митохондрий и хлоропластов (работы Л.Маргулис, Н.А. Проворова и др.).
5. Темпы эволюции органов и признаков.
ЛИТЕРАТУРА
1. Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. энциклопед., 1986. – 831 с.
2. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов. – Новосибирск: Наука, 1967. – 239 с.
3. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. – 368 с.
4. Захаров И.А., Марков А.В. Внутриклеточный паразит Wolbachia и происхождение эвкариот // Успехи соврем. биологии. – 2005. – Т. 125. – № 4. – С. 323–336.
5. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. – М.: Мир, 1983. – 352 с.
6. Проворов Н. А. Молекулярные основы симбиогенной эволюции: от свободноживущих бактерий к органеллам // Журн. общ. биологии. – 2005. – Т. 66. – № 5. – C. 371–388.
7. Расницын А. П. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн. – 1986. – № 1. – С. 3–7. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/inadaptation.htm
8. Расницын А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. – М.: Наука, 1987. – С. 46–64. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/rasnitsyn.htm
9. Расницын А. П. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русского Энтомологического общества. – Т. 73. – СПб, 2002. – С. 1–108. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html
10. Северцов А.С. Теория эволюции. – М.: Владос, 2005. – 380 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/severcov2005.djvu
11. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. – М.-Л.: Наука, 1964. – 236 с.
12. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. – М.-Л.: Наука, 1966. – 611 с.
13. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. – М.: Наука, 1982. – 383 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/ Macroevolution/org_kak_tsel.doc
14. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с. 0 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu
Занятие 8