Тема: ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ
Вопрос об эволюции многовидовых сообществ дискутируется почти целое столетие. Он был поставлен еще Ф. Клементсом и В. Н. Сукачевым в начале прошлого века. Однако представления о том, что считать эволюцией сообществ и экосистем, каковы ее механизмы, существует ли она, до сих пор являются дискуссионными (Северцов, 2001). С одной стороны, эволюция экосистем – палеонтологический факт: мезозойские фитоценозы голосеменных и кайнозойские сообщества покрытосеменных существенно отличаются друг от друга. Однако какую долю в этих отличиях составляла дарвиновская эволюция видов, составлявших и составляющих экосистемы, а какую – эволюция экосистемы, как многовидовой системы, не ясно. В.Н. Сукачев считал, что эволюция сообществ происходит по мере эволюции видов, составляющих экосистемы, что и выражено в предложенном им термине «филоценогенез».
С другой стороны, хорошо известно, что биоценозы формируются из уже существующих, «готовых» видов. Известно, что три основных компонента любого сообщества (продуценты, редуценты и деструкторы) существуют с самых ранних этапов эволюции биосферы. Формирование сообществ – это результат компоновки популяций уже существующих видов, а сама эта компоновка происходит по неизменным правилам, таким, например, как полный круговорот вещества и энергии, пирамида биомасс трофических уровней и т.п. Однако многие сторонники существования эволюции экосистем признают, что теория этого процесса до сих пор отсутствует (Северцов, 2001).
В.В. Жерихин (1997) предложил считать элементарным событием эволюции экосистем изменение набора реализованных экологических ниш, что равносильно изменению видового состава сообщества.
Сложности анализа эволюции экосистем на конкретном материале породили неоднократные попытки механически экстраполировать факторы микрооэволюции, действующие на популяционном уровне на эволюцию многовидовых сообществ. Предлагалось, например, считать материалом филогенеза сумму генофондов всех популяций, составляющих биоценоз. Некоторые исследователи рассматривали в качестве движущей силы биоценотической эволюции отбор популяций и целых экосистем, т.е. вымирание одних популяций и выживание других, или процессы необратимой сукцессии типа заболачивания озера. При этом вымирание или переживание популяций, групповая элиминация, по И.И.Шмальгаузену, не ведет к прогрессивной эволюции даже на популяционно-видовом уровне.
Наиболее распространенным представлением о механизме эволюции сообществ является концепция филогенеза, согласно которой эволюционная перестройка сообществ представляет собой результат микроэволюции разных видов, образующих сообщество.
С другой стороны, многие авторы, например, В.В. Жерихин (1997, 2003), рассматривают в качестве эволюции экосистем их перестройку в результате вхождения в них или выпадения из них тех или иных компонентов. Поэтому В.В. Жерихин подчеркнул, что эволюцией сообществ следует считать такие процессы, которые приводят к фиксированным, стабильно воспроизводящимся изменениям структуры экосистем. Если в результате перестройки состава сообщества возникает новая, ранее не существовавшая структура экологических связей внутри него и эта структура в дальнейшем сохраняется, – это эволюция.
Данная концепция отличается от концепции филогенеза. Филогенез непосредственно основан на микроэволюционных изменениях популяций, составляющих сообщество. Перекомпоновка состава сообществ, создающая их новую структуру, связана с микроэволюцией лишь опосредованно. По В.В. Жерихину, эволюция экосистем представляет собой процесс новообразования, а не адаптации. Однако обе концепции нельзя считать взаимно исключающими друг друга, что, в свою очередь, предполагает сосуществование двух различных механизмов эволюции экосистем.
Приходится признать, что попытка анализа эволюции экосистем может опираться, главным образом, на две категории данных: данные о структуре и динамике рецептных сообществ и данные по механизму микроэволюции. В дополнение к ним должны привлекаться любые как палеонтологические, так и неонтологические сведения, относящиеся к обсуждаемой проблеме.
Основные учебные вопросы:
1. Структура и устойчивость экосистем.
2. Изменения экосистем во времени и пространстве. Коэволюция видов в биоценозах. Симбиогенез. Типы сукцессий. Филоценогенез. Роль антропогенных факторов в эволюции экосистем.
3. Эволюция островных экосистем.
4. Отбор экосистем.
5. Методы изучения эволюции экосистем.
ЛИТЕРАТУРА
1. Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. – М.: Недра, 1994. – С. 13–20. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://evolbiol.ru/ecozherikhin.htm
2. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя). Автореф. дисс. докт. биол. наук. – М., 1997. – 80с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/zherihindiss.htm
3. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. – М.: Т-во науч. изд. КМК, 2003. – 542 с.
4. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. – 140 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/kr.htm
5. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журн. общ. биологии. – 1990. – Т. 51. – № 5. – С. 619–631. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://biospace.nw.ru/evoeco/lit/ levchenko.htm
6. Северцов А.С. Микроэволюция и филоценогенез // Эволюционная биология. – Томск, 2001. – Т. 1. – С. 89–105. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/ severtzov2001.
htm
7. Северцов А.С. Теория эволюции. – М.: Владос, 2005. – 380 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/severcov2005.djvu
8. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с. 0 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu
Занятие 12