Модуль 2. Фізіологія ВНД
Тема1. Природжена діяльність організму та умовні рефлекси.
План.
1.Особливості інстинктивної поведінки. Концепція драйву і драйв-рефлекси.
2.Фізіологічні основи емоційного стану. Особливості і значення позитивних
емоцій.
3.Умовні рефлекси. Класифікація умовних рефлексів. Форми умовних
рефлексів. Умовні рефлекси вищого порядку. Імітаційні (наслідувальні)
умовні рефлекси.
4.Механізм утворення умовних рефлексів. Фізіологічні основи механізму
замикання тимчасових зв’язків. Нейронні кореляти формування і прояву
умовно-рефлекторних реакцій.
5.Корково-підкоркові системи інтеграції.
6.Деякі гіпотези щодо механізмузамикання тимчасового зв’язку.
1.Особливості інстинктивної поведінки. Концепція драйву і драйв-рефлекси.
Поведінка живих організмів перш за все направлена на збереження життя індивіда і виду. В процесі філогенезу сформувався цілий ряд самостійних механізмів, кожний з яких, виконуючи свої функції, бере участь в підтримці нормальної життєдіяльності організму. І. П. Павлов назвав такі механізми безумовними рефлексами. Загальноприйнятої класифікації безумовних рефлексів поки нема. Так, Ю. Конорські (1970) всю природжену діяльність організму розділив на зберігальну і оборонну. У зберігальну він включив рефлекси, необхідні для збереження життя індивіда і виду незалежно від конкретних умов, в оборонну — рефлекси, що виявляються тільки в непередбачених, критичних ситуаціях, при захисті організму від дії шкідливих або небезпечних агентів зовнішнього середовища.
До зберігальних рефлексів Ю. Конорські відніс рефлекси, пов'язані з надходженням в організм їжі або кисню (харчовий і дихальний); рефлекси, пов'язані з виведенням з організму продуктів життєдіяльності (акт видиху, сечовипускання); рефлекси, пов'язані із збереженням і продовженням роду (копуляція, рефлекс турботи про потомство).
До оборонних рефлексів віднесені рефлекси, що забезпечують видалення всього організму або окремих його частин з сфери дії небезпечного або шкідливого для нього подразника (згинальний, рефлекс відсмикування, рефлекси відступу); рефлекси, пов'язані з видаленням шкідливих агентів, що потрапили на поверхню або всередину організму (чесальний рефлекс, чхання, кашель, блювота і т. п.); рефлекси знищення або нейтралізації шкідливих агентів (наступальні, агресивні реакції).
Природжену діяльність організму розділяють ще на підготовчу і виконавчу. Умовою здійснення безумовного рефлексу і в певному значенні його
початком є виникнення внутрішньої потреби організму. Фізіологічні потреби виникають в результаті порушення внутрішнього гомеостазу організму, а також унаслідок зміни його біологічної врівноваженості із зовнішнім світом. Зрушення певних констант в ту або іншу сторону суб'єктивно відчувається організмом як відсутність чогось, що можна і потрібно знайти в навколишньому середовищі, куди і спрямовується пошук. Наприклад, для голодної тварини і людини такою частиною, що знаходиться ззовні, є їжа.
Потреба в їжі, зароджуючись як наслідок витрати енергетичних запасів організму, сприймається суб'єктивно як відчуття голоду і поява апетиту. Відсутність поживних речовин і, отже, потреба в них збільшуються поступово. Суб'єктивне відчуття голоду росте також поступово і з'являється з деяким запізненням в порівнянні з наростанням харчової потреби. Тому і харчовий безумовний рефлекс не є постійною величиною, а змінюється від нуля до якогось максимуму.
Виникаюче на основі певної потреби мотиваційне збудження як специфічно забарвлений емоційний стан організму зв'язується з активацією ретикулярної формації і лобових часток кори, і коли воно досягає критичного рівня, здійснюється безумовнорефлекторна реакція, наприклад реакція пошуку їжі. Звідси витікає, що безумовний харчовий рефлекс починається не із зовнішнього плотського збудження, а з подразнення харчового центру внутрішніми хімічними чинниками. Підкріпленням же зрештою є чинник, що задовольняє дану життєву потребу організму і поновлює порушений гомеостаз .
У реалізації оборонних безумовних рефлексів велике значення має стан страху . Біологічна захисна роль страху в збереженні життя індивіда диктує два способи уникнення небезпеки, дві тактики оборони — активну і пасивну. При активній обороні у тварини мобілізуються всі сили організму для того, щоб щонайшвидше покинути небезпечну зону; пасивний спосіб захисту — це збереження стану нерухомості, щоб таким чином залишитися непомітним для хижака або щоб своїми реакціями не викликати у нього відповідної агресивної реакції. Тому найчастіше в експерименті у тварин виробляють пасивні і активні рефлекси уникнення.
У центральному механізмі страху беруть участь гіпоталамус і мигдалина. Подразнення точок страху в гіпоталамусі створює у кішок, наприклад, повну картину «чистого» страху без яких-небудь ознак болю. При подразненні латерального гіпоталамуса у тварин виникають аффективно-оборонні реакції.
Орієнтувальний рефлекс, як і багато інших безумовних рефлексів, не функціонує відразу після народження організму, а формується в процесі його індивідуального розвитку. Тільки через деякий час після появи на світ у тварин виникає цілий ряд дуже складних реакцій, направлених на оптимальне сприйняття подразників.
Так, якщо на тварину діє який-небудь новий або раптово виникаючий подразник, вона пристосовує свої органи рецепції так, щоб, по-перше,
найефективнішим чином сприйняти цей подразник, а потім, по-друге, визначити його біологічну значущість, тобто встановити, чи є він випереджаючим сигналом якої-небудь життєво важливої ситуації.
Особливості інстинктивної поведінки. Інстинкт — це сукупність рухових актів і складних форм поведінки, властивих тварині даного виду, які виникають у відповідь на подразнення із зовнішнього чи внутрішнього середовища організму і протікають на фоні високої збудливості нервових центрів, пов'язаних із здійсненням цих актів.
Однією з найважливіших ознак інстинктів є їх строга постійність у даного виду тварин. Проте інстинкти не є закостенілою формою природженої поведінки, вони мають певну мінливість залежно від конкретних умов середовища, хоча ця мінливість торкається не самого інстинктивного акту, а меж його вираженості в реальних умовах.
Постійність інстинктивних компонентів поведінки необхідна для забезпечення збереження і неухильного виконання найважливіших життєвих функцій незалежно від випадкових, тимчасових умов середовища. У природжених компонентах поведінки зберігається весь досвід еволюційного розвитку виду, необхідний для збереження виду і продовження роду. Зрозуміло, що ці жорстко детерміновані програми дій не можуть і не повинні легко змінюватися під впливом випадкових зовнішніх впливів.
Інстинктивна поведінка і індивідуально-придбані реакції не існують ізольовано в реальній поведінці особини, їх спільна діяльність реалізується в єдиному поведінковому акті. Які ж внутрішні чинники організму дають перший поштовх до будь-якого поведінкового акту? Як вже згадувалося, таким поштовхом є виникнення внутрішньої потреби, на задоволення якої і направлено поведінку.
Проте потреба і виникаюча на її основі мотивація не викликають зразу ж, негайно необхідних реакцій, бо інстинктивні реакції звичайно заблоковані спеціальною системою «природжених пускових механізмів», які забезпечують точну відповідність поведінкових актів до біологічно адекватних умов середовища, тобто до «пускової ситуації». І як тільки тварина опиняється в такій ситуації, відповідний природжений пусковий механізм забезпечує розпізнавання, оцінку і інтеграцію специфічних для даної інстинктивної реакції подразників, після чого наступають розгальмовування, зняття «блокування» і активація відповідних нервових центрів.
Характерною особливістю природжених пускових механізмів є їх вибіркове реагування на зовнішні сигнали: вони озиваються тільки на абсолютно певні комбінації подразників, і лише такі подразники можуть викликати певний інстинктивний акт, біологічно доцільну реакцію.
Таким чином, завдяки природженим пусковим механізмам внутрішня мотивація одержує «вихід назовні», тобто створюється можливість для тварини без індивідуального досвіду в біологічно значущих ситуаціях реагувати так, як це необхідно для збереження особини і виду.
Зовнішні подразники, що становлять пускову ситуацію, називаються «ключовими подразниками», або релізерами, на які тварини реагують певними інстинктивними рухами. Такими релізерами можуть бути прості фізичні або хімічні ознаки (форма, розмір, рухливість, колір, запах і т. п.), або їх просторові відносини, або ж вектори. Носіями таких ознак можуть бути або інші тварини, або рослини або об'єкти неживої природи. Ключові подразники діють на поведінку тварин примусово, примушуючи їх виконувати певні інстинктивні рухи, незважаючи на сприйману твариною загальну ситуацію.
Проте, хоча ключові подразники діють на тварину примусово, це зовсім не означає, що у неї немає ніякої можливості проявити власну ініціативу, виробити самостійний вибір. Ця ініціатива виявляється перш за все в активному пошуку необхідних пускових ситуацій і обранні найефективніших способів для виконання поведінкового акту. Тому в інстинктивній поведінці виділяють, пошукову і завершальну фази (У. Крег), що аналогічно підготовчій і виконавчій діяльності (Ю. Конорські).
Пошукова фаза є пластичною формою інстинктивної поведінки, вона характеризується яскраво вираженою орієнтовно-дослідницькою активністю тварин і переплетенням природжених і придбаних компонентів поведінки. Навпаки, завершальна фаза відрізняється жорсткою стереотипією, обумовленою анатомічною будовою тіла, а придбані компоненти мають в цей час незначний вплив (До. Э. Фабрі).
Концепція драйву і драйв-рефлекси. Ю. Конорські вважає, що нервові процеси, які контролюють основні види підготовчої активності і направляють організм на здійснення виконавчих рефлексів, - це «драйв» (мотив, спонукання). Ті ж форми поведінки, які пов'язані з цими процесами, - це драйв-рефлекси.
Більшість драйвів (а можливо, і всі) має свої фізіологічні антиподи, тобто такі стани, які наступають після виконання (задоволення) даного драйву (коли, наприклад, вже немає небезпеки для життя, пройшов стан голоду або статеве ваблення). Фізіологічні аспекти таких станів — це і є антидрайви.
Система, яка контролює драйви і антидрайви, анатомічно і функціонально відрізняється від тієї системи, яка відповідає за сприйняття зовнішнього світу і пізнавальну діяльність. Тому перша називається емотивною, або мотиваційною, а друга, пов'язана з окремими сприйняттями і специфічними актами поведінки, - пізнавальною, або гностичною, системою.
Емотивна і пізнавальна системи обслуговуються двома різними центральними нервовими структурами. Пізнавальна система діє через специфічний відділ центральної нервової системи (проекційні і специфічні ядра таламуса і проекційний і специфічний неокортекс), а емотивна система діє через неспецифічну систему (ретикулярну формацію, гіпоталамус, інтраламінарні ядра таламуса і лімбічну систему).