Умовні рефлекси
Сигнальна діяльність є основною формою пристосування живої матерії до просторово-часової структури неорганічного світу, в якому послідовність і повторюваність є головними тимчасовими параметрами. Серед сигнальної діяльності організму розрізняють безумовні і умовні рефлекси.
Відповідно І. П. Павлову, безумовні рефлекси — основний механізм урівноваження впливів зовнішнього середовища на організм, проте одних безумовних рефлексів для цього недостатньо, оскільки зовнішнє середовище мінливе і непостійне, і тому, якщо тварина заздалегідь не підготується відповідним чином до нових змін середовища, то може загинути. Для гнучкішого пристосування в процесі еволюції з'явилися нові механізми, за допомогою яких тварини стали реагувати не тільки на безпосередню дію агентів середовища, але і на їх віддалені ознаки.
Умовний рефлекс є індивідуальним пристосуванням до мінливих умов життя, він здійснюється перш за все за участю вищих відділів центральної нервової системи, отримується шляхом утворення тимчасових зв'язків і втрачається, якщо умови зовнішнього середовища змінилися. Умовний рефлекс є застережливою сигнальною реакцію організму.
Класифікація умовних рефлексів.По рецепторній ознаці умовні рефлекси розділяють на дві великі групи — екстероцептивні і інтероцептивні. Іноді виділяються як окрема група пропріоцептивні умовні рефлекси.
Серед екстероцептивних умовних рефлексів відповідно до характеру умовного подразника виділяють зорові, слухові, нюхові, смакові, тактильні і температурні. Екстероцептивніумовні рефлекси можуть бути вироблені на вигляд предметів, відношення між ними, колір; на силу, висоту, тембр звуку; на різні запахи і смакові подразнення; на механічні і температурні подразнення шкіри і т.д.
Отже, екстероцептивні умовні рефлекси виконують основну роль у взаємостосунках організму з навколишнім середовищем. Тому вони і утворюються порівняно швидко. Так, наприклад, у собак для цього необхідно приблизно 5...20 поєднань екстероцептивного умовного подразника з безумовним рефлексом. При необхідному підкріпленні такі умовні рефлекси швидко спеціалізуються і зміцнюються.
Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються при поєднанні подразнення рецепторів внутрішніх органів з яким-небудь безумовним рефлексом. Інтероцептори можуть збуджуватися при механічному подразненні внутрішніх органів, при збільшенні в них тиску, зміні хімізму крові, осмотичного тиску, температури внутрішнього середовища і т.д.
Наприклад, поєднання збудження рецепторів шлунку (при промиванні шлунку водою або подразненні його спеціальним балончиком) з електричним подразненням лапи у собаки приводить до утворення інтероцептивного умовного рефлексу, коли одне лише збудження інтерорецепторів шлунку викликає оборонну реакцію тварини.
Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються повільніше екстероцептивних, для їх зміцнення необхідно приблизно 50... 150 поєднань умовного і безумовного подразників і, крім того, умовнорефлекторна реакція тварини на інтероцептивний подразник більш дифузна і генералізована, ніж на екстероцептивний подразник.
За ефекторною ознакою умовні рефлекси можна розділити на дві групи: вегетативні і інструментальні.
До вегетативних умовних рефлексів відносяться харчові, серцево-судинні, дихальні, статеві, сечовидільні і т.п. Умовні рефлекси у вищих хребетних тварин можуть бути вироблені на діяльність всіх внутрішніх органів на базі різних обмінних процесів, що відбуваються в організмі.
До вегетативних умовних рефлексів відноситься класичний слиновидільний умовний рефлекс. Легко виробляються умовні рефлекси дихального апарату. Наприклад, якщо поєднувати звук метронома з вдиханням собакою суміші повітря з підвищеним вмістом вуглекислого газу (до 7...8%), то після декількох таких поєднань один лише звук метронома викликатиме гіпервентиляцію легенів, тобто утворюється дихальний умовний рефлекс.
Умовний діуретичний рефлекс виробляється на базі безумовнорефлекторного сечовипускання, викликаного введенням води в організм (наприклад, 100 мл в пряму кишку). Такий умовний рефлекс утворюється достатньо швидко — після 10...20 поєднань будь-якого індиферентного подразника (звичайно звукового) з безумовнорефлекторним діурезом.
Залежно від характеру ефекторного апарату вегетативні умовні рефлекси відрізняються один від одного як по швидкості утворення, так і по інших особливостях. Особливо важко утворюються (і згасають) серцеві умовні рефлекси.
Інструментальні умовні рефлекси формуються на базі безумовнорефлекторних рухових реакцій скелетних м'язів. Наприклад, рухові оборонні умовні рефлекси у собак виробляються дуже швидко (2...6 поєднань умовного подразника з больовим підкріпленням), спочатку у вигляді загальнорухової реакції, яка достатньо швидко спеціалізується. Складніший човниковий рефлекс уникнення утворюється у щурів після 5...6 поєднань умовного (звукового) подразника з больовим підкріпленням (пропускання
електричного струму через гратчасту підлогу камери). Пасивний умовний рефлекс уникнення дії електричного струму може бути вироблений і після одноразової больової дії (у щурів).
Характерною особливістю початкового етапу утворення інструментального умовного рефлексу є виникнення довільних рухових реакцій в інтервалах між поєднаннями умовного і безумовного подразників. Кількість таких міжсигнальних реакцій може бути великою. Проте поступово при зміцненні і спеціалізації умовного рефлексу ці міжсигнальні реакції зникають, і утворений умовний рефлекс в цьому простому випадку виявляється у формі рухової реакції, яка повністю копіює безумовний рефлекс (наприклад, рефлекс відсмикування). Але руховий умовний рефлекс може бути вироблений і в складнішій формі, коли він не повторює безумовний рефлекс. Наприклад, у собаки можна виробити електрооборонний розгинальний рефлекс, якщо уникнення больової дії досягається розгинанням кінцівки, а не її згинанням.
Суть інструментальної діяльності полягає в зміні взаємостосунків організму з навколишнім середовищем, що відбувається або при зміні його положення в просторі (локомоторна діяльність), або при дії організму на зовнішні предмети (маніпуляційна діяльність). Виконання цих функцій здійснюється руховими актами, а вегетативним реакціям належить тільки допоміжна
роль. Інструментальна поведінка є явищем вищого порядку, ніж, наприклад, класичний секреторний умовний рефлекс, що має незмінну схему незалежно від характеру підкріплення і є копією безумовного рефлексу. У організацію інструментального рефлексу притягуються складніші нервові процеси, здійснення яких і додає деякий «інтелект» діям тварини. При інструментальній діяльності тварини навчаються такій схемі поведінки, яка може служити вирішальним чинником виконання конкретної задачі для задоволення певної потреби (мал. 1).
Рис.1.Кішка під час виконання інструментальної реакції (А); Б-реєстрація активності нейрона в різні фази здійснення цієї реакції: