Корково-підкоркові системи інтеграції
Проблема кірково-підкіркових взаємодій в динаміці умовного рефлексу була в загальній формі поставлена І. П. Павловим ще в 30-х роках.
При описі кірково-підкіркових взаємостосунків неминуче виникає питання про рівні організації складних поведінкових актів, про постійну взаємодію рівнів різного порядку, про різні мозкові системи.
Кірково-підкіркові системи інтеграції — це функціональні і просторові об'єднання ряду мозкових структур, що складаються в процесі вироблення тимчасових зв'язків і розрізняються по ступеню їх структурної організації і характеру управляючих ними закономірностей. Ці системи, мабуть, входять в суперструктуру цілісного поведінкового акту, але зберігають в ній відносну самостійність і виконують також свої власні функції (Н. Ф. Суворов, 1979).
У дослідах на різних тваринах з імплантованими електродами в різні ділянки кору і підкірки було встановлено, що при виробленні у них різного роду і типу умовних рефлексів характерні для процесу їх формування зміни сумарної і нейрональної електричної активності реєструються не тільки у відповідних ділянках кори, але і в безлічі глибинних утворень мозку — в стовбурній ретикулярній формації, ядрах гіпоталамуса, таламуса і мигдалини, в гіпокампі і структурах смугастого тіла.
Дослідження електричної активності кори і підкіркових утворень мозку при виробленні умовних рефлексів показали, що перші ознаки утворення тимчасового зв'язку перш за все виникають в ретикулярній формації. Так, при поєднанні ритмічного світлового сигналу (безумовний подразник) із звуковим (умовний сигнал) встановлено, що поява відповідних ритмічних змін біопотенціалів у відповідь на умовний подразник наголошується, перш за все в ретикулярній формації, а потім вже в корі великих півкуль головного мозку.
Ретикулярна формація розташовується в центральній частині стовбура мозку і таламуса. Особливістю цієї структури є те, що вона одержує колатералі від всіх специфічних аферентних шляхів і внаслідок цього може збуджуватися при будь-якому аферентному подразненні незалежно від того, до яких відділів мозку безпосередньо адресуються ці аферентні сигнали. Ретикулярна формація також зв'язана чутливими волокнами зі всіма відділами центральної нервової системи, і тому при своєму збудженні вона робить дифузний вплив на всю нервову систему, у тому числі і на кору великих півкуль головного мозку.
Все це свідчить про те, що ретикулярна формація, поза сумнівом, повинна робити великий вплив на процес утворення умовних рефлексів, підтримуючи такий функціональний стан головного мозку, який забезпечує оптимальні умови для замикання тимчасового зв'язку.
Передбачається, що в процесі вироблення умовного рефлексу в кірково-підкіркових структурах формується модель просторового розподілу співзбуждених структур і при включенні пускового сигналу (умовного, обстановочного, мотиваційного, словесного і ін.) відновлюється енграма співзбуждених пунктів, визначаюча кінцевий специфічний результат умовнорефлекторної дії (Н. Ф. Суворов, 1979).
Ретикулярна формація має не тільки непряме значення, роблячи загальний активуючий вплив на утворення і динаміку умовних рефлексів, але і безпосередньо може включатися в структуру умовного рефлексу, створюючи основу для формування досконалих пристосовних реакцій. Проте окремі структури ретикулярної формації неоднозначні і, ймовірно, вносять в побудову умовного рефлексу свої специфічні якості, які визначають біологічну спрямованість реакцій. Ретикулярна формація має також істотне значення і в складній безумовнорефлекторній функції організму, бо вона тісно пов'язана з гіпокампом, гіпоталамусом, мигдалеподібним комплексом і деякими іншими підкірковими структурами, що відносяться до лімбічної системи, і забезпечує в цій системі явища мотивації поведінкових реакцій.
Чим вища організація тварини, тим більше значення в його умовнорефлекторній діяльності мають вищі відділи центральної нервової системи. Кора великих півкуль головного мозку вищих тварин, а тим більше людину має вирішальне значення у формуванні більшості умовних рефлексів, обумовлюючи їх досконалість і пристосовні якості. Але в той же час, на якому б рівні філогенезу не розглядалася умовнорефлекторна функція, у всіх випадках підкіркові структури роблять не тільки активуючий вплив на вищі функції мозку, але і в їх межах виникають тимчасові зв'язки, які є важливими і необхідними для розвитку і побудови досконаліших елементів умовного рефлексу на вищих мозкових рівнях.
Питання про те, яка з мозкових структур є головною, а яка другорядною в здійсненні умовних рефлексів, не можна вирішувати абстрактно. У вищих тварин і людини відома безліч умовних рефлексів — простих і складних. Було б помилково вважати, що у всіх випадках роль кори і підкірки однакова.
Досліди показують, що, наприклад, в здійсненні вегетативних і інтероцептивних рефлексів підкіркові структури виконують значно більшу роль, ніж кора великих півкуль, тоді як в забезпеченні поведінкових реакцій організму основне значення мають кортикальні структури. Кора великих півкуль головного мозку є органом вищого аналізу і синтезу поступаючої в організм інформації, органом формування найскладніших реакцій. Що ж до елементарних властивостей встановлення сенсосенсорних і сенсомоторних тимчасових зв'язків між окремими мозковими структурами, то це властиво не тільки корі, але і різним рівням підкірки.
Важлива також та обставина, що організація умовного рефлексу не зафіксована в мозкових структурах, а підлягає під час свого існування певним динамічним змінам, тобто може переміщатися з одного рівня на іншій. Переміщення замикальних процесів з кори в підкірку залежить від терміну існування умовного рефлексу, його стабільності, частоти повторення і інших обставин. Тому в умовні реакції можуть включатися лише окремі компоненти освіченої системи тимчасових зв'язків даного рефлексу, і ці реакції не завжди закінчуються зовнішніми поведінковими змінами. Іншими словами, в одних випадках домінують кортикальні, а в інших — субкортикальні елементи умовного рефлексу.
Вивчення електричної активності підкіркових структур в процесі вироблення умовного рефлексу у тварин з відключеною корою свідчить про те, що відключення кори не знищує, а дезорганізовуватиме нормальну замикальну діяльність підкіркових утворень. З другого боку, в процесі вироблення тимчасового зв'язку навіть в ізольованій корі активуються механізми, що мають відношення до фіксації і збереження слідів, вироблених за умовнорефлекторним принципом (М. М. Хананашвілі, 1974).
Таким чином, умовний рефлекс (поведінковий акт) є високоінтегрованим явищем, в якому беруть участь різні кіркові і підкіркові утворення мозку і який здійснюється завдяки функціонуванню складних систем корково-підкіркової інтеграції.