Клеточное строение нервной ткани
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение.
Эти сложнейшие функции выполняются с помощью нервных клеток – нейронов, которые специализируются на восприятии, обработке, хранении и передаче информации и объединены в нейронные цепи и центры, составляющие различные функциональные системы мозга. Именно нейроны обеспечивают всё многообразие процессов, связанных с нервной деятельностью.
В нервной системе присутствуют два типа клеток: нервные и глиальные.
Нейроны. Нейрон состоит из тела клетки (сомы) и отростков: коротких, ветвящихся отростков – дендритов, и длинного отростка, ветвящегося на конце – аксона. Между телом нейрона и аксоном располагается аксонный холмик место генерации потенциала действия.
Дендриты в основном воспринимают нервные импульсы, идущие от других клеток, в их мембране расположено большое количество химических рецепторов. Основная функция аксона – это проведение нервного импульса. Окончание аксона специализировано на передаче сигнала на другие нейроны. Аксон может быть покрыт миелиновой оболочкой, а может быть без неё. В результате формируются мякотные и безмякотные волокна, или миелинизированные и немиелинезированные нервные волокна.
Рядом с нервными волокнами располагаются особые шванновские клетки. По мере роста и развития шванновская клетка закручивается по спирали относительно продольной оси волокна. В ней происходит отложение миелина – липида. Основное назначение миелина – изоляция волокна. Между клетками остаются участки не покрытые миелиновой оболочкой – перехваты Ранвье.
Типы нейронов:
- по функции:
· афферентные (чувствительные) – воспринимают сигналы, возникающие в рецепторах,
· вставочные – обеспечивают связь между различными афферентными и эфферентными нейронами,
· эфферентные (двигательные) – иннервируют скелетную мускулатуру и внутренние органы;
- по количеству отростков:
· униполярные – с одним отростком,
· биполярные – с двумя отростками,
· мультиполярные – с несколькими отростками.
В нервной системе позвоночных преимущественно встречаются би- и мультиполярные нейроны.
Особенности возникновения и проведения возбуждения в нервной клетке. Нервные клетки генерируют и проводят нервные импульсы. В клетке возникают локальные (градуальные) потенциалы и потенциалы действия (импульсные). Локальные потенциалы распространяются пассивно по мембране и на небольшие расстояния, например, от дендритов до аксонного холмика, где обычно происходит процесс возникновения потенциала действия.
В большинстве нервных клеток порог возбудимости разных её участков неодинаков. Он ниже всего в области аксонного холмика и начального сегмента аксона и выше в области сомы. Дендриты, как правило, имеют ещё более высокий порог возбудимости. Поэтому потенциал действия обычно возникает, прежде всего, в зоне аксонного холмика, а уже оттуда распространяется по аксону (ортодромно) и на тело клетки (антидромно). Но поскольку порог возбудимости сомы и дендритов выше, чем у аксона, то распространение ПД на дендрито-сомальную мембрану затруднено.
Проведение возбуждения по безмякотным волокнам идет эстафетно (как было описано выше). По мякотным (с миелиновой оболочкой) от перехвата Ранвье до следующего перехвата. Это сальтаторное проведение. Мембраны перехватов Ранвье более чувствительна и имеет большее количество натриевых каналов, чем межперехватные участки. Перепрыгивание от одного перехвата к другому возможна потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего участка.
Типы нервных волокон (по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз ПД и строению):
1. Волокна типа А (α, β, γ, δ) – покрыты миелиновой оболочкой, скорость проведения возбуждения – 70-120 м/сек. Это двигательные волокна, от мотонейронов спинного мозга, и чувствительные волокна.
2. Волокна типа В – миелиновые, преимущественно преганглионарные. Скорость проведения – 3-18 м/сек.
3. Волокна типа С – безмякотные, очень малого диаметра. Скорость проведения – не более 3м/сек. Это чаще всего постганглионарные волокна симпатической нервной системы.
Нейроглия (от греч. glía – клей) – глия – клетки в мозге, своими телами и отростками заполняющие пространства между нервными клетками и мозговыми капиллярами. Каждый нейрон окружен несколькими клетками нейроглии, которая равномерно распределена по всему мозгу и составляет около 40% его объёма. Клетки нейроглии – число их в центральной нервной системе (ЦНС) млекопитающих около 140 млрд. – мельче нейронов в 3–4 раза и отличаются от них по морфологическим и биохимическим признакам.
Основные функции нейроглии:
- создание между кровью и нейронами гемато-энцефалического барьера, необходимого как для защиты нейронов, так и главным образом для регуляции поступления веществ в ЦНС и их выведения в кровь;
- обеспечение реактивных свойств нервной ткани (образование рубцов после травмы, участие в реакциях воспаления, в образовании опухолей и др.).
Различают астроглию, олигоглию, или олигодендроглию, и эпендиму, которые вместе составляют макроглию, а также микроглию, занимающую особое положение среди клеток нейроглии. Макроглия происходит из эктодермы, как и нейроны, микроглия имеет мезодермальное происхождение.
Астроглия (около 60% от общего числа клеток нейроглии) – звездообразные клетки с многочисленными тонкими отростками, оплетающими нейроны и стенки капилляров; основной элемент гемато-энцефалического барьера; регулирует водно-солевой обмен нервной ткани.
Олигоглия (около 25—30%) — более мелкие, округлые клетки с короткими отростками. Окружают тела нейронов и нервные проводники – аксоны. Отличаются высоким уровнем белкового и нуклеинового обмена; ответственны за транспорт веществ в нейроны. Участвуют в образовании миелиновых оболочек аксонов (шванновские клетки).
Эпендима состоит из клеток цилиндрической формы, выстилающих желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Играет роль барьера между кровью и спинномозговой жидкостью; выполняет, по-видимому, и секреторную функцию.
Нейроглия (главным образом олигоглия) участвует в происхождении медленной спонтанной биоэлектрической активности, к которой относят a-волны электроэнцефалограммы.
Система «нейрон–нейроглия» – единый функционально-метаболический комплекс, отличающийся цикличностью работы, адаптивностью реакций, способностью переключения определённых обменных процессов преимущественно в нейроны или в нейроглию, в зависимости от характера и интенсивности физиологических и патологических воздействий на ЦНС.
Микроглия (мезоглия) – мелкие округлые клетки в центральной нервной системе, составляют около 10 % от общего числа клеток нейроглии. Каждая клетка микроглии связана с системой "нейрон-нейроглия" и капиллярами мозга при помощи ветвящихся отростков. При инфекциях, интоксикациях, отёке мозга число клеток микроглии и их размеры увеличиваются. Выполняют роль фагоцитов, убирая омертвевшие участки нервной ткани.