Рефлекторная деятельность ЦНС
Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и, прежде всего, осуществления рефлекторных актов.
Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности был выдвинут ещё в 17 веке Р. Декартом. А сам термин предложен чешским физиологом Прохазкой (18 в.).
Рефлекторная дуга и рефлекс. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение.
Рефлекторная дуга (анг. физ. М.Холл, 1850) – это комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторных актов. В рефлекторной дуге различают:
· рецептор,
· афферентный путь – нервные волокна, несущие возбуждение в ЦНС,
· центральное звено – нейроны и синапсы, передающие возбуждение к эфферентным нейронам,
· эфферентный путь – волокна, проводящие импульсы из ЦНС на периферию,
· эффектор (рабочий орган) – его деятельность меняется в результате осуществления рефлекса.
В последнее время в рефлекторную дугу включают вторичные афферентные нейроны, которые передают импульсы в нервный центр от рабочего органа и сигнализируют ему о степени изменения его функции (обратная связь).
Рефлекторную дугу для простоты изображают в виде цепочки одиночных элементов или ряда таких параллельных цепочек.
Раздражение воспринимается с помощью рецепторов. Рецепторы (лат. receptor — принимающий, от recipio — принимаю, получаю) – специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему.
Рецепторы характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены:
· свободными окончаниями нервных волокон,
· окончаниями, покрытыми особой капсулой,
· специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и др., состоящих из множества рецепторов.
Рецепторы делятся на:
- первичные и вторичные;
- фото-, фоно-, термо-, электро- и баро-;
- экстеро- и интеро-;
- механо-, фото- и хемо-;
- ноцирецепторы, тепловые, холодовые, тактильные и т.п.;
- моно- и поливалентные;
- слуховые, зрительные, обонятельные, тактильные и вкусовые;
- контактные и дистантные;
- фазические, тонические и фазово-тонические.
Первично-чувствующий рецептор – рецептор, представляющий собой чувствительное нервное окончание. Вторично-чувствующий рецептор – рецептор, представляющий собой специализированную клетку, возбуждение которой передается окончаниям соответствующего афферентного нейрона.
Экстерорецепторы – в органах чувств – восприятие внешней информации (тактильные и терморецепторы кожи, фоторецепторы, слуховые, вестибулярные). Интерорецепторы – в тканях внутренних органов – восприятие сигналов о деятельности внутренних органов. К ним относят и проприорецепторы – в мышцах, сухожилиях, суставах – движение.
Дистантный рецептор – рецептор, воспринимающий раздражения, источник которых находится на некотором расстоянии от организма.
Мономодальный рецептор – рецептор, воспринимающий только один вид раздражения. Полимодальный рецептор – рецептор, воспринимающий несколько видов раздражений.
Фазический рецептор – механорецептор, тактильный рецептор, колбочка сетчатки или другой быстро адаптирующийся рецептор, обеспечивающий кодореагирование на колебания физической среды. Тонический рецептор – терморецептор, палочка сетчатки или другой медленно адаптирующийся рецептор, отвечающий более или менее постоянным образом на абсолютную величину раздражителя.
Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определённый рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса. Раздражение одних и тех же рецепторов не всегда вызывает один и тот же тип рефлекса, а так же в рецептивном поле одного рефлекса могут находиться и различные по функциям рецепторы (сгибание может быть вызвано и раздражением тактильных рецепторов, и мышечных рецепторов).
Простейшая дуга состоит из чувствительного нейрона (восприятие информации) и двигательного нейрона (передача обработанных сигналов) – это моносинаптический рефлекс (сухожильный рефлекс, рефлекс растяжения). В сложной дуге – полисинаптические рефлексы – добавляется ещё один или несколько вставочных нейронов.
Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов – это иррадиация возбуждения. Иррадиация возникает в результате пространственной (активируется больше афферентных нейронов) и временной суммации (возрастание частоты импульсации) возбуждения.
Классификация рефлексов. Рефлексы очень многообразны и классифицировать их можно по самым различным признакам.
1. Прежде всего, все рефлексы по происхождению подразделяются на безусловные и условные. Безусловные рефлексы передаются по наследству, они закреплены в генетическом коде, а условные рефлексы создаются в процессе индивидуальной жизни на базе безусловных.
2. По биологическому значению рефлексы делят на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, позотоничесие, локомоторные и др.
3. В зависимости от расположения рецепторов, с которых начинается данный рефлекторный акт, рефлексы подразделяются на интероцептивные и экстероцептивные, а также проприоцептивные.
4. В зависимости от вида рецепторов – зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные.
5. В зависимости от места расположения центральной части рефлекторной дуги – спинальные, бульбарные, мезэнцефалические (средний мозг), диэнцефалические (промежуточный), мозжечковые, кортикальные.
6. В зависимости от длительности ответной реакции — фазические и тонические.
7. В зависимости от характера ответной реакции — моторные, секреторные, сосудодвигательные.
8. В зависимости от принадлежности к той или иной системе органов или функциональной системе – дыхательные, сердечные, пищеварительные и т. д.
9. В зависимости от внешнего проявления рефлекторной реакции – сгибательный, потирательный, чесательный, мигательный, рвотный, сосательный и т. д.
Взаимодействие рефлексов. Рефлексы могут взаимно содействовать друг другу, облегчая реализацию требуемого эффекта (аллиированные рефлексы). Например, рефлексы мигания и слезоотделения, слюноотделения и глотания. Рефлексы могут оказывать друг на друга тормозящее (антагонистическое) влияние (рефлекс глотания тормозит рефлекс вдоха), либо взаимодействовать последовательно между собой (цепные рефлексы). Так, сгибание ноги становится причиной разгибательного рефлекса.
Нервные центры. Свойства нервных центров. Нейроны в своей деятельности объединяются в нервные центры – ансамбли нервных клеток, объединённых с помощью синаптических контактов и отличающихся разнообразием внутренних и внешних связей. Нервные центры необходимы для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.
Не следует понимать нервный центр как что-то узко локализованное в одном участке ЦНС. В осуществлении любого сложного рефлекторного акта принимает участие всегда целая совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях нервной системы.
Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр.
Свойства нервных центров:
1. Одностороннее проведение.
2. Центральная задержка рефлекса. Обусловлена временем синаптической передачи и зависит от количества синапсов между нейронами.
3. Суммация возбуждений.
Пространственная суммация. Синаптическая активация нейрона может осуществляться через два отдельных входа, конвергирующих на эту клетку. Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми раздражителями также может привести к суммации потенциалов, возникающих в двух пространственно разделённых зонах клеточной мембраны.
Временная суммация. При этом два подпороговых раздражителя приходящие к нейрону через один афферентный вход следуют друг за другом с малым временным интервалом, имеет место суммация потенциалов и возникновение ПД.
Оба эти процесса связаны с накоплением медиатора в синаптической щели.
4. Центральное облегчение. Тесно связано с процессами суммации. Это превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов над суммой их раздельных эффектов. При этом сила рефлекторной реакции будет возрастать. Облегчение связано с процессами накопления медиатора в синаптической щели и облегчении прохождения последующих нервных импульсов.
5. Центральная окклюзия. В деятельности нервного центра может наблюдаться и противоположный эффект. Одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию, а задержку, уменьшение силы раздражения. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в состав разных нейронных популяций (пулов). В таком случае появление возбуждающих потенциалов на телах нейронов не приводит к увеличению числа возбужденных одновременно клеток.
6. Трансформация ритма возбуждения. Частота и ритм импульсов, поступающих в нервный центр и посылаемых им на периферию, могут не совпадать.
7. Последействие. Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длинный, период времени. Имеются два основных механизма последействия. Первый связан с суммацией следовой деполяризации мембраны при частых раздражениях, когда нервная клетка продолжает давать разряды импульсов, несмотря на то, что кончилась серия раздражений. Второй механизм связывает последействие с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным сетям рефлекторного центра.
8. Утомление. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Связано с нарушением передачи нервных импульсов в синапсах: уменьшения запасов медиатора, энергетических ресурсов.
9. Рефлекторный тонус нервных центров. Тонус обусловлен потоком афферентных сигналов от различных рецептивных полей, действием на нейроны метаболитов и других гуморальных раздражителей, а также фоновой активностью эффекторов.
10. Высокая чувствительность к гипоксии. При этом чем выше центр, тем более страдает он от гипоксии. Кора может выдержать отсутствие кислорода в течение 5-6 минут, продолговатый мозг – 15-20 минут, а спинной мозг – 20-30 минут.
Сложные рефлекторные реакции регуляции жизнедеятельности и приспособления организма к меняющимся условиям среды координируются ЦНС.
Основные принципы координации:
1. Принцип сопряженного торможения или реципрокности – возбуждение одного центра тормозит другой.
2. Принцип доминанты (открыт Ухтомским А.А.). Доминантные очаги – это очаги повышенной возбудимости. Образование в ЦНС центра повышенной возбудимости приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этой доминантной области. Доминирует всегда определённая функциональная система с важным, наиболее биологически значимым в данный момент приспособительным результатом.
3. Принцип общего конечного пути. Возьмем для примера случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинного мозга, он вполне применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.
4. Принцип общего поля. Обеспечивает использование одних и тех же исполнительных механизмов в самых разнообразных направлениях, для различных целей. Например, передние конечности животных могут быть использованы и для защитных реакций и для почёсывания, плавания и т.п.
5. Принцип субординации (подчинения). Проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных центров на ниже расположенные.
6. Принцип обратной афферентации (обратной связи). Обратная афферентация реализуется в виде положительной или отрицательной обратной связи. Положительная связь – импульсы с периферии усиливают рефлекторный ответ, отрицательная – угнетают рефлекторную реакцию. С помощью неё непрерывно контролируется эффективность, целесообразность и оптимальность рефлекторной деятельности.