СКЕЛЕТНЫЕ ОПОРНЫЕ ТКАНИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Скелетные минерализированные системы беспозвоночных животных, аналогичные костной ткани позвоночных животных, развиваются в тканях внутренней среды.
У кишечнополостных и губок это спикульный скелет, у иглокожих – это субэпителиальный скелет из системы пластинок или других структур. Спикулы образованы специальными клетками – спикулобластами, которые выделяют как минеральные, так и органические компоненты.
Хрящевые ткани были обнаружены у отдельных представителей почти всех типов беспозвоночных животных, за исключением иглокожих и губок.
Хрящевая ткань находится в основании щупалец сидячих полихет, в радулярном аппарате у брюхоногих моллюсков.
По количеству клеток и межклеточных структур он похож на пузырчатый хрящ низших позвоночных.
У них мало межклеточного вещества, а основная масса хряща представлена пузыревидными клетками.
Наибольшего развития и уровня гистологической дифференцировки хрящевые ткани достигают у головоногих моллюсков. Это хрящевая капсула, защищающая головной ганглий, глазные хрящи. У моллюсков хрящевые ткани сходны с гиалиновым хрящом позвоночных. В них много межклеточного вещества, а локализация хрящевых клеток происходит по степени их зрелости.
Хондроитинсульфаты и кератосульфаты моллюсков аналогичные, но не тождественны хрящевым тканям позвоночных животных.
Особенностью хрящевых тканей моллюсков является отросчатая форма образующих ее клеточных элементов. Благодаря этому все межклеточное вещество хряща пронизано системой мелких каналов.
Интенсивный синтез межклеточного вещества хондроцитами необходим для обновления его межклеточного вещества.
В канальцах межклеточного вещества иногда могут располагаться не обычные отростки клеток, а жгутики или реснички, функциональное значение которых не ясно.
У мечехвоста Limulus имеются две разновидности развивающейся из мезодермы хрящевой ткани – хрящевая ткань в основании жаберных выростов и хрящевая пластинка на брюшной стороне в передней части головогруди.
Типичные клетки хряща взрослых мечехвостов представляют собой крупные пузыревидные клетки с вакуолизированной цитоплазмой и эксцентрично расположенным ядром.
Хрящевая ткань мечехвоста содержит хондроитинсульфаты и очень мало коллагена.
ЛИТЕРАТУРА.
1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др. 2001, с. 224-233.
2. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии Л. изд. ЛГУ 1985, с.205-229.
КОСТНЫЕ ТКАНИ.
Костные ткани представляют собой специализированный тип соединительной ткани с минерализированным межклеточным веществом.
Костный матрикс составляет 50% сухого веса кости и состоит из неорганических и органических соединений.
Неорганические соединения представлены водой (25%) и, главным образом, фосфатом кальция (кальция 35% и фосфора 50%), образующим кристаллы гидрооксипатита – Са10(РО4)6(ОН)2·([Са3(РО4)2]3·Са (ОН)2.
Кроме того, в костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов, как медь, стронций, цинк, барий, магний, фтор и др., которые играют важную роль в метаболических процессах в организме.
Органическая часть – матрикс костной ткани – представлена, в основном, белками коллагенового типа (коллаген I типа – 90-95% и коллаген V типа), липидами и неколлагеновыми белками.
Неколлагеновые белки: остеонектин – гликопротеин кости и дентина, остеокальцин – участвует в процессе кальцификации (маркер для оценки активности костной ткани); фосфопротеины и морфогенетические белки и др.
Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства кости – способность сопротивляться растяжению, сжатию.
Костная ткань формирует скелет организма, обладает выраженной опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, является депо солей кальция (99% всего кальция) и фосфора.
В костной ткани постоянно обновляется состав веществ, происходят перестройки к изменяющимся условиям функционирования.
КЛЕТКИ КОСТНОЙ ТКАНИ.
К клеткам костной ткани относятся остеобласты, или остеобластоциты, остеоциты и остеокласты или остеокластоциты.
Остеобласты (от греч. osteon – кость, blastos – зачаток) – это молодые костные клетки, создающие костную ткань. В сформировавшейся кости они встречаются только в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной ткани после ее травмы. Они способны к пролиферации. Остеобласты бывают различной формы: кубической, пиромидальной или угловатой, размеры тела около 15-20 мкм, ядра округлой или овальной формы с одним или несколькими ядрышками. В цитоплазме остеобластов хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. Размеры их тела – 15-20 мкм.
Остеобласты синтезируют и секретируют вещества костного матрикса. При помощи коротких отростков, содержащих актиновые микрофиламенты, остеобласты устанавливают контакты с соседними остеобластами и остеоцитами. Вокруг остеобластов образуется неминерализованный костный матрикс – остеоид. По мере дифференцировки остеобластов и появления веществ, синтезируемых остеобластами остеоид начинает кальцифицироваться.
Остеоциты – это многочисленные дефинитивные клетки костной ткани, потерявшие способность к делению.
Форма остеоцитов отросчатая. Тонкие отростки остеоцитов расположены в канальцах, отходящих в разные стороны от костных полостей или лакун, в которых располагаются тела клеток.
Отростки соседних остеоцитов соприкасаются боковыми поверхностями и формируют щелевые контакты.
Канальцы костных полостей заполнены тканевой жидкостью, через которую осуществляется связь между остеоцитами и кровью. Размер полостей 22-55мкм.
Остеокласты (от греч. osteon – кость и clastos – раздробленный). Предшественники остеокластов – моноциты, т.е. это клетки гематогенной природы способные разрушить обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их 90мкм и более. Это многоядерные клетки (до 50 ядер). Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин.
Сторона остеокласта, прилегающая к разрушаемой поверхности (гофрированная каемка) богата цитоплазматическими выростами, содержит гидролитические ферменты.
В зоне плотного прилегания остеокласта к костной поверхности действие ферментов отсутствует.
Остеокласты выделяют в окружающую среду СО2, а фермент карбоангидраза способствует образованию кислоты (Н2СО3) и растворению кальциевых соединений.
В месте соприкосновения остеокласта с костным веществом, в нем образуется лакуна. Один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время.
Гормоны, простагландины, функциональные нагрузки, витамины регулируют функции остеобластов и остеокластов.
Костная ткань классифицируется на два основных типа: ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Они различаются, главным образом, по строению межклеточного вещества.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зубов, которые сходны с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функцией.