ГЛИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Среди глиальных клеток центральной нервной системы различают макроглию (глиоциты) и микроглию.
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. Макроглия состоит из эпендимоцитов, астроцитов и олигодендроглиоцитов.
Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга.
Эпендимные клетки цилиндрической формы образуют эпителиоподобный пласт. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, однако плотных соединений нет, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Клетки имеют хорошо развитые реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости.
Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки биполярные они могут иметь длинные отростки, идущие глубоко в нервную ткань и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таницитами. Их много в дне III желудочка мозга.
Предполагается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.
Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. В цитоплазме эпендимоцитов содержатся многочисленные митохондрии, слаборазвитый гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, расположенный над ядром. В нейроонтогенезе отростки таницитов служат проводящими путями для миграции нейробластов.
Астроциты – звездчатые клетки, отросчатые. Их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга.
Они выполняют, в основном, опорную и разграничительную функцию.
Различают протоплазматические астроциты и волокнистые астроциты.
Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром; находятся в сером веществе.
Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром 10нм. В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок.
Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя их друг от друга. Также отростки тянутся к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством.
Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.
Олигодендроциты имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра.
Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов, а в белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах. Один олигодедроглиоцит, в отличие от нейролеммоцитов периферической нервной системы, может участвовать в миелинизации нескольких аксонов.
МИКРОГЛИЯ.
Микроглия относится к системе мононуклеарных фагоцитов, происходящих из стволовой кроветворной клетки. Ее клетки защищают от инфекции и повреждения и удаляют продукты разрушения нервной ткани. Встречаются как в сером, так и в белом веществе. Клетки микроглии имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные короткие ветвящиеся отростки со вторичными и третичными ответвлениями. Они обладают слабой фагоцитарной активностью. В цитоплазме микроглиальных клеток имеется множество лизосом, гранулы липофусцина и плотные пластинчатые тельца.
В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии – амебоидная микроглия. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Также она способствует удалению запрограммированного гибнущих избыточных нейронов в процессе дифференцировки нервной системы. Созревая, она и превращается в ветвистую микроглию.
После травмы в любой области мозга появляется реактивная микроглия.
Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий как амебоидная микроглия. Реактивная микроглия формируется при травмах вследствие активации покоящейся центральной нервной системы.
Активация микроглиоцитов заключается в их пролиферации, появлении фагоцитарной активности. Их можно рассматривать как иммунокомпетентные клетки.
Фагоцитоз наблюдается при различных патологических условиях, как например, при рассеянном склерозе и аутоиммунном энцефалите.