ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Гладкие мышцы широко распространены у беспозвоночных животных. Они образуют туловищную и висцеральную мускулатуру. Это – преобладающая разновидность мышечных тканей у кишечнополостных, грибневиков, турбеллярий, большинства классов моллюсков и иглокожих. Гладкие мышцы беспозвоночных животных можно разделить на две разновидности:
а) гладкие мышцы с хорошо выраженными в цитоплазме клеток плотными телами – аналогами Z-дисков
б) гладкие мышцы, в цитоплазме которых отсутствуют такие структуры.
Сравнительный исторический подход при анализе мышечных тканей имеет важное значение для разработки основных проблем организации механохимических систем в живой природе.
ЛИТЕРАТУРА.
3. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др., М., Медицина; с.253-267, 2001г.
4. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии, Л., изд. ЛГУ, 1985, с. 295-336.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
ТЕМА: Мышечные ткани.
1. Что является структурно-функциональной единицей скелетной мышцы и каково его строение?
2. Каковы сократимые элементы скелетного мышечного волокна?
3. Что представляет собой саркомер?
4. Каково строение и функция саркоплазматической сети мышечного волокна?
5. Что является основным гистологическим элементом поперечнополосатой сердечной мышцы?
6. Что представляют собой вставочные диски?
7. Отличаются ли друг от друга по составу белков миофиламенты гладкой мышечной ткани от поперечнополосатых мышц?
НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ.
Нервная ткань – это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его.
Основным структурным компонентом нервной ткани является нервная клетка. Существование и функционирование нервных клеток обеспечивает нейроглия, которая осуществляет опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Гистологические элементы нервной ткани (нейроны и глиоциты) развиваются из нескольких источников.
Из нейроэктодермы развиваются нервная трубка, нервный гребень, плакоды.
В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов в их популяции, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в дальнейшем, в течение всего онтогенеза имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75% всей популяции. Это запрограммированная гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе, при этом мозг теряет около 1% нейронов. У человека ежегодно погибает около 10млн. нервных клеток.
НЕЙРОНЫ (НЕЙРОЦИТЫ).
Нейроны (термин предложил Вильгельм Фан Вальдейер) – специализированные клетки нервной системы, отличаются большим разнообразием форм и размеров. Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и дендритов.
По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие один аксон и много дендритов.
Среди биполярных нейронов встречаются псевдоуниполярные, от тела которых отходит один общий вырост, который затем разделяется на дендрит и аксон. Такие нейроны присутствуют в спинальных ганглиях.
Биполярные нейроны встречаются в органах чувств. Большинство же нейронов мультиполярны.
От аксонов могут отходить коллатерали, веточки, называемые телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.
Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. В них те же органоиды, что и в теле нейрона. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.
От тела клетки импульсы передаются по аксонам.
Ядро нейрона чаще располагается в центре, реже эксцентрично. Изредка встречаются двуядерные и многоядерные нейроны (в предстательной железе и шейке матки – до 15 ядер). В ядре имеется 1, а иногда и 2-3 крупных ядрышка.
В цитоплазме нейрона хорошо развит комплекс Гольджи. Он располагается между ядром и местом отхождения аксона, что отражает мощный транспорт белков, синтезированных в гранулярной эндоплазматической сети перикариона.
Впервые глыбки рибосом обнаружил Франц Ниссль при окраске метиленовым синим, поэтому их в нейронах называют веществом Ниссля (тигроид) или базофильной субстанцией, или хроматофильная субстанция. Глыбки этой субстанции локализуются в перикарионах и в дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях – аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется большим количеством рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка состоит (по данным электронной микроскопии) из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, рибосом и полисом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы нейронов. По аксонам идет постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3мм в сутки.
Митохондрии обеспечивают энергией транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.
Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран.
В цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12нм и нейротубулы диаметром 24-27нм.
В световой микроскоп пучки нейрофиламентов импрегнированные серебром, видны в виде нейрофибрилл, которые являются артефактом.
Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клетки, росте отростков и аксональном транспорте.
Аксональный транспорт веществ от тела в отростки и обратно называется антероградным и к телу – ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя компонентами: быстрым (400-2000мм в день) и медленным (1-2мм в день). Обе системы существуют как в аксонах, так и в дендритах. Благодаря аксональному транспорту поддерживается постоянная связь между телом клетки и отростками.
Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс.
Как ионно-избирательные каналы функционируют белки. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы.
В постоянном нейроне мембранный потенциал покоя равен 60-70мВ.
Потенциал покоя создается за счет выведения N+ из клетки. Большинство Na+- и K+- каналы при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.
При поступлении возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация.
Когда она достигает порогового уровня, натриевые каналы открываются позволяя ионам Na+ войти. Они инактивируются за 1-2мс.
Быстрый поток ионов Na в клетку снижает отрицательный потенциал покоя, который создается в покоящемся нейроне в результате выведения Na из клетки под действием «натрий – калиевого насоса».
Калиевые каналы также открываются, но медленно и на более продолжительный срок. Это позволяет K+ выйти и восстановить потенциал до прежнего уровня.
Через 1-2мс каналы возвращаются в нормальное состояние и мембрана может вновь отвечать на стимулы.
СЕКРЕТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ – НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ КЛЕТКИ.
Все нейроциты способны секретировать биологически активные вещества, как медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.).
Однако нейросекреторные клетки представляют собой универсальную для нервных систем многоклеточных животных разновидность клеточных элементов тканей нервной системы. Особой сложности такие клетки у позвоночных и у высших представителей первичноротых животных. Наивысшего развития эти клетки достигают у млекопитающих и у человека в гипоталамической области мозга. По внешнему виду нейросекреторные клетки сходны с мультиполярными нейронами. Они имеют несколько коротких дендритов и один длинный аксон, заканчивающийся булавовидным расширением либо на сосудах задней доли гипофиза, либо в железистой ткани аденогипофиза.
Особенностью нейросекреторных клеток гипоталамуса является специализация для выполнения секреторной функции. В нейросекреторных клетках сильно развит белок – синтезирующий аппарат (особенно у клеток, продуцирующих пептидные нейрогормоны) и структуры ответственные за транспорт гранул нейросекрета.
В химическом отношении нейросекреторные клетки гипоталамической области делятся на две большие группы – пептидэргические и монаминэргические. Пептидэргические нейросекреторные клетки продуцируют пептидные гормоны – монаминовые (дофамин, норадреналин, серотонин).
Среди пептидэргических нейросекреторных клеток гипоталамуса выделяют клетки, гормоны которых действуют на висцеральные органы. Они выделяют вазопрессин (антидиуретический гормон), окситоцин и гомологи этих пептидов.
Другая группа нейросекреторных клеток выделяет аденогипофизотропные гормоны, т.е. гормоны, регулирующие деятельность железистых клеток аденогипофиза. Одни из этих биоактивных веществ либерины, стимулирующие функцию клеток аденогипофиза, или статины – угнетающие гормоны аденогипофиза.
Монаминэргические нейросекреторные клетки выделяют нейрогормоны, в основном, в портальную сосудистую систему задней доли гипофиза.
Гипоталамическая нейросекреторная система является частью общей интегрирующей нейроэндокринной системы организма и находится в тесной связи с нервной системой. Окончания нейросекреторных клеток в нейрогипофизе формируют нейрогемальный орган в котором депонируется нейросекрет и который при необходимости выводится в кровоток.
Помимо нейросекреторных клеток гипоталамуса у млекопитающих имеются клетки с выраженной секрецией и в других отделах головного мозга (пинеалоциты эпифиза, клетки эпендимы субкомиссурального и субфорникального органов и др.).
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА.
Нервные волокна – это отростки нервных клеток, покрытые оболочками. В зависимости от строения оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Сам отросток нервной клетки – аксон – называют осевым цилиндром. Чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.
В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической – нейролеммоциты.
Безмиелиновые или безмякотные нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
Нейролеммоциты, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых находятся овальные ядра.
В нервных волокнах внутренних органов в таком тяже из нейролеммоцитов находится 10-20 осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Такие волокна называются волокнами кабельного типа.
При погружении осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки неролеммоцита образуют сдвоенную мембрану – мезаксон.
Миелиновые нервные волокна (или мякотные) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они толще безмиелиновых волокон и также состоят из осевого цилиндра, на который как бы накручивается оболочка нейролеммоцита.
В таком волокне различают внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.
В миелиновом слое встречаются насечки Шмидта – Лантермана – узкие светлые линии. Насечки представляют собой участок миелинового слоя, где закрученный вокруг осевого цилиндра мезаксон, образуя завитки лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита. Миелиновые волокна в центральной нервной системе не имеют насечек.
Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана, но не в волокнах центральной нервной системы.
Через определенные интервалы находятся участки, лишенные миелинового слоя – узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. В этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.
В этой области много митохондрий, что говорит о высокой метаболической активности аксолеммы. Ветвление аксонов тоже происходит в области перехватов.
Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми.
Безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые – со скоростью 5-120 м/с.
В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. В миелиновых волокнах происходит проведение возбуждения прыжками, т.е. сальтаторное проведение возбуждения. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.
Регенерация нейронов при травме. Регенерация зависит от места травмы.
Перерезка нервного волокна при травме вызывает реакции в теле нейрона, в участке между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы (дистальный сегмент).
В теле нейрона происходит его набухение, тигролиз (растворение глыбок тигроида) и перемещение ядра на периферию тела клетки.
В проксимальном сегменте вблизи травмы распадается миелиновый слой и осевой цилиндр.
В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируется и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение одной недели. Такая регенерация нервного волокна происходит только в составе периферической нервной системы. В центральной и периферической нервной системе тела клеток не восстанавливается. Также плохо идет регенерация волокон в центральной нервной системе.
При регенерации осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1-3мм в сутки.
Нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Вдоль этих тяжей и растут волокна. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка, аксоны растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При раздражении ее возникает сильная боль (например, в ампутированной конечности).
Хотя нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, однако регенерацию аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса можно наблюдать в эксперименте.