Про походження, будову та функціональне значення тканин
Тканина - це сформована в процесі філогенезу система клітин та їх похідних, які об'еднані спільністю походження, будови і функцій.
Поняття «тканина» вперше використав англійський вчений Н.Грю у 1671 р. при позначенні рослинних структур, які за своєю будовою нагадують тканину текстилю. Назву науки про тканини — гістоло-гію — введено в наукову термінологію німецьким анатомом К.Майе-ром в1819р.
Першу класифікацію тканин створив французький анатом Ксав'є Біша (1771-1802). Користуючись препаруванням, мацерацією, роз-щепленням і дією різних хімічних речовин, він виділив 21 тканину. К.Біша чітко відобразив новий напрям у науці — пошук елементарних структур, що утворюють організм. Цьому сприяла поява удосконале-ного мікроскопу та техніка мікроскопічних досліджень. Протягом пер-ших десятиліть XIX століття працями багатьох мікроскопістів були закладені основи вчення про тканинну будову організму.
Вже в 1857 р. німецький гістолог Ф.Лейдіг запропоновував нову класифікацію тканин, відповідно до якої усі тканини тварин і люди-ни поділяють на чотири типи: епітеліальні, сполучні, м 'язові, нервову. Цією класифікацією користуються і тепер. Теоретичне обгрунтування еволюційного напряму в розвитку тканин належить російським вче-ним О.О.Заварзіну та М.Г.Хлопіну. Основним завданням еволюцій-ного напряму в гістрлогії О.О.Заварзін (1934) вважав встановлення загальних закономірностей філогенетичної диференціації різновидів спеціалізованих клітин у межах кожної тканини при збереженні об-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
меженої кількості морфофункціональних типів тканин (теорія пара-лелилізму в змінах гістоструктур у процесі еволюцп). О.О.Заварзін запропонував поділити усі тканини на дві групи: загальні — епітелій і тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) та спеціальні — м'язові та нервову. Велике теоретичне узагальнення в га-лузі вивчення розвитку тканин (теорія дивергентного розвитку) нале-жить М.Г.Хлопіну (1946). Організм розвивається дивергентно (від лат. аіуег§ептіа — розходження), що було простим і однорідним, перетво-рюється в складне і різновидне. Пояснюється це неоднаковим розпо-ділом речовин в овоциті та зиготі, а також різними умовами існування тканин, що розвиваються. Під впливом переміщень клітин змінюють-ся умови їх існування, виникають нові взаємозв'язки між частинами зародка, що й сприяє розходженню шляхів розвитку клітин, виникнен-ню різних тканин, здатних забезпечити існування організму.
У вирішенні питання про походження тканин велику роль віді-грала теорія фагоцители (парашімели) 1.1. Мечнікова. Він вважав, що предками сучасних багатоклітинних тварин були шароподібні колоні-альні форми, котрі утворилися внаслідок поділу клітин в трьох взаєм-но перпендикулярних напрямках. Захоплення їжі могло відбуватися лише на периферії колонії, тому в ній мало місце постійне переміщен-ня клітин. Заповнені їжею клітини відтискалися всередину колонії, а на їх місце потрапляли інші з глибоких шарів.
Таким чином клітини поперемінно опинялися в різних умовах іс-нування. На периферії колонії вони внаслідок взаємного стискання набували витягнуту форму і ймовірно утворювали війки, які сприяли захопленню їжі. Надлишок їжі вони виділяли всередину колонії. Клі-тини відтиснені всередину колонії зберегли здатність до амебоїдного руху, пересувалися та набували різноманітну відросчасту форму. Над-лишок їжі фагоцитувався цими клітинами. В наступному вони почали виконувати захисну функцію а також формувати примітивні скелетні складові, зокрема кристали мінеральних солей.
Майже через 50 років після опрелюднення теорій I. I. Мечнікова була винайдена істота з морфологічними і функціональними ознаками фагоцители. Ця істота - Трихоплакс (від лат. Ігіпоріах асіпаегепз — при-липчастий) багато років вважалась личинкою однієї з морських зірок. При поглибленому вивченні виявилося, що ця личинка здатна ділитися шляхом фрагментації і утворювати собі подібних. її організм утворений
Розділ 3
Загальна гістологія
з двох тканин: покривної з війками і внутрішньої з рухомих клітин, ко-трі в своїй цитоплазмі накопичували мінеральні кристалоїди.
В зв'язку з удосконаленням рухів тварин на більш пізніх етапах фі-логенезу виникли два наступних типи тканин:
і) М'язові - здатні до енергійного скорочення;
2) Нервова тканина.
Розвиток тканин (гістогенез) починається в ембріогенальному пе-ріоді після утворення трьох зародкових листків. 3 клітин зародкових листків у процесі диференціації (від лат аігїегепїіоп — відмінність) ви-никають різні клітини.
Виникнення цих відмінностей обумовлено процесами детерміна-ції (від лат аеїегпгіпатлоп - обмеження, визначення) - визначенням подальшого шляху розвитку клітин на генетичній основі шляхом бло-кування окремих компонентів геному. Обмеження можливостей роз-витку внаслідок детермінації визначається терміном «комітування». Воно здійснюється поступово. Сукупність клітин, що належать до одного ембріонального зачатка може бути джерелом розвитку різних клітин. Наприклад з мезенхіми розвивається гладенька м'язова і спо-лучна тканини.
Кожна тканина має в ембріогенезі так звані стовбурові клітини. Це найменш диференційовані і комітовані клітини. Вважається, що вони детермінуються у зародкових листках перед кінцем другої фази га-струляції. Стовбурові клітини утворюють популяцію, якій притаманні самопідтримання і диференціація в кількох напрямках. Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях диференціації, то внаслідок послі-довного ряду комітуючих мітозів виникають спочатку напівстовбуро-ві, а потім і диференційовані клітини.
Вихід стовбурової клітини з популяції слугує сигналом до поділу наступної стовбурової клітини. В результаті загальне число стовбуро-вих клітин відновлюється.
Сукупність клітин, які послідовно утворюються від одного типу стовбурових клітин, має назву диферону або гістогенетичного ряду. Тканини здебільшого мають декілька диферонів.
Спеціалізовані клітини, поряд з виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особливих речовин - кейлонів ( від гр. спаіаіпо - по-слаблювати). Ці речовини гальмують розмноження клітин попередни-ків та стовбурових клітин. Коли з будь-якої причини кількість зрілих
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
клітин зменшується, наприклад після травми, гальмівна дія кейлонів послаблюється. Внаслідок цього посилюється мітотична активність клітин попередників і кількість спеціалізованих клітин відновлюється.
Процес поновлення структури біологічного об'єкту після його руй-нування має назву - регенерація ( від лат. ге§епегагіоп — народження). Визначають — клітинну, тканинну і органну регенерації.
Загальна гістологія вивчає регенерацію на тканинному рівні. Існу-ють два види регенерації: фізіологічна і репаративна. Перша відбува-ється в здоровому організмі постійно, друга внаслідок ушкодження.
У різних тканин можливості регенерації різні і пов'язані з наявніс-тю стовбурових клітин і клітин попередників. У дорослих тварин в не-рвовій тканині відсутні стовбурові клітини і регенерація неможлива.
Епітеліальні тканини