Схема 1. Морфологічна класифікація епітеліїв
Епендимогліальний - спеціальний епітелій, що вистиляє порожни-ни головного і спинного мозоку. Джерелом його утворення є нервова трубка.
Ангіодермальний епітелій має мезенхімне походження і утворює внутрішній шар кровоносних і лімфатичних судин. Ці плескаті кліти-ни в кровоносній системі мають назву ендотеліоцити.
Морфологічна класифікація грунтується на відношенні клітин епітелію до базальної мембрани. Відповідно до цього епітелії поділя-ють на: простий-одношаровий і багатошаровий.
Простий епітелій може бути однорядним і псевдобагатошаровим (багаторядним). Клітини простого однорядного епітелію можуть мати плоску, кубічну та стовпчасту форму.
Розділ 3
Загальна гістологія
У псевдобагатошаровому епітелії всі клітини розміщені на базаль-ній мембрані, але мають різну висоту, тому їх ядра розміщені на різних рівнях і утворюють декілька рядів.
Багатошаровий епітелій поділяють на: багатошаровий плоский зроговілий, незроговілий та перехідний. Клітини цього епітелію мають різноманітну форму.
Рис. 39. Тримірна схема різних видів епітелію:
А — одношаровий плоский; Б — одношаровий кубічний; В — одношаровий циліндричний ; Г — багаторядний циліндричний війчастий; Д — перехідний; Е — багатошаровий плоский незроговіваючий.
3.2.2 Будова різних видів єпітелію
Багатошаровий плоский незроговілий епітелій. У тваринному орга-нізмі цей різновид епітелію покриває шкіру, переддвір'я носової порож-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
нини, рогівку ока, ротову порожнину, стравохід, передшлунки жуйних, піхву та інші частини тіла, що має зв'язок з зовнішнім середовищем і витримує механічний та інші впливи. У ньому розрізняють три осно-вних види клітинних шарів. Найглибший — базальний, його клітини стиснені з боків, мають видовжену призматичну форму, лежать одним шаром на базальній мембрані, з якою з'єднуються за допомогою на-півдесмосом. Базальна мембрана відокремлює цей шар від пухкої спо-лучної тканини. За рахунок останньої відбувається обмін речовин з епітелієм. В базальному шарі епітеліоцити являють собою стовбурові клітини, які протягом життя тварини в результаті мітотичного поділу заміщають диференційовані клітини, що відмирають. У цьому епіте-лії клітини повільно заміщаються в напрямку поверхні. Інтенсивність утворення нових клітин у базальному шарі тісно пов'язана з інтенсив-ністю відмирання клітин на поверхні епітеліального пласта.
Середній шар складається з кількох рядів клітин полігональної форми. Останні мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів, що з'єднуються між собою і утворюють міжклітинні місточки. Епіте-лій цього шару називають остистим або шипуватим.
Шар плоских клітин у своєму складі має кілька рядів високодифе-ренційованих клітин, у вигляді лусочок, що поступово злущуються.
В міру переміщення до поверхні форми клітин змінюються — з при-зматичних вони стають полігональними, плоскими. Потім у них спосте-рігаються хімічні зміни у вигляді зроговіння, клітини поступово дегене-рують, перетворюються в лусочки, а їх місце займають нові (рис. 39).
Між клітинами плоского багатошарового епітелію існують між-клітинні щілинні та тісні зв'язки у вигляді десмосом, а в цитоплазмі епітеліоцитів містяться тонофібрили, які на периферії цитоплазми зближуються між собою, утворюють пучки, які з'єднуються з десмосо-мами. Цей епітелій не лише запобігає проникненню мікроорганізмів, а й випріванню тканинної рідини. Плоский багатошаровий зроговілий епітелій описується у розділі «Шкіра та її похідні» (рис. 40).
Одношаровий, багаторядний (псевдобагатошаровий) миготливий епітелій. Миготливі війки цього епітелію створюють умови для дрену-вання повітроносних шляхів від механічних домішок, що потрапляють у них з повітрям. Крім повітроносних шляхів, цей епітелій вистеляє деякі відділи статевої системи. Всі клітини цього епітелію досягають базальної мембрани. Серед епітеліоцитів миготливого епітелію розріз-
Розділ 3 Загальна гістологія
няють: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), келихоподібні, що продукують слиз та ендокринні. Війчасті клітини мають клинопо-дібну форму, своєю широкою апікальною частиною досягають вільної поверхні епітеліального пласта і покриті війками, вузька частина їх прикріплюється до базальної мембрани.
Рис. 40. Багатошаровий плоский зроговілий епітелій шкіри:
1 — сполучна тканина; 2 — базальний шар; 3 — шар остистих клітин; 4 — зер-нистий шар; 5 — блискучий шар; 6 — шар зроговілих клітин.
Вкожній такій клітині нараховується понад 270 війок — виростів цитоплазми, покритих плазмолемою. У периферійній частині кожної війки знаходяться 9 парних, а в центрі війки — 2 осьові мікротрубки. Осьові мікротрубки усіх війок лежать в одній площині, що визначає напрям руху В основі війки осьові мікротрубки зникають, а перифе-рійні подовжуються далі, з'єднуються між собою і утворюють базаль-не тільце. Вважають, що базальне тільце є центром, у якому вини-кають імпульси для хвильового руху мікротрубок війки. Рухи війок однієї і тієї ж клітини відбуваються послідовно, один за другим, що
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
зумовлює їх хвильове коливання. Келихоподібні клітини є одноклі-тинними залозами, які беруть участь у виділенні слизу, що покриває поверхню епітелію. Рухи війок та слиз сприяють видаленню мікроор-ганізмів і частинок пилу з повітроносних шляхів. Вставні клітини та-кож мають форму клина. Вони, навпаки, широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою — вклинюються поміж війчастими клітинами, але не досягають поверхні епітелію. Між вставними клі-тинами розміщуються стовбурові клітини, з яких завдяки диферен-ціації утворюються війчасті та келихоподібні клітини. Ендокринні клітини продукують біологічно активні речовини, які місцево регу-люють дихальну систему (рис. 41).
Рис. 41. Одношаровий багаторядний призматичний
миготливий епітелій слизової оболонки носа:
1- сполучна тканина; 2-базальна мембрана; 3-ядро вставної клітини; 4-мигот-ливі війки; 5-ядро війчастої клітини; 6-ядро келихоподібної клітини; 7-слиз.
Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) здатний до піноцитозу за допомогою мікроворсинок на його вільній поверхні. Клітини мезотелію утворюють тонке вистелення очеревини, плеври, перикарду. Межі між клітинами можна виявити після імпрегнації сріблом; клітини мезотелію великі, полігональної форми з нерівними краями, на місці залягання ядра клітина незначно потовщена. Мезотелій чутливий до будь-яких подразнень, відповідає на них інтенсивним розмноженням ядер і утво-
Розділ 3
Загальна гістологія
ренням гігантських багатоядерних клітин. Ці ознаки добре проявляють-ся при запальних процесах, коли клітини мезотелію у великій кількос-ті відокремлюються від очеревини, округлюються, перетворюються у фагоцити і надходять у перітонеальну рідину (рис. 42). Крізь мезотелій відбувається виділення і всмоктування серозної рідини.
|
Рис. 42. Одношаровий плоский епітелій серозної оболонки:
1-мезотеліоцит; 2-ядра мезотеліоцита; 3-двоядерний мезотеліоцит; 4-цито-плазма мезотеліоцита; 5-ядра сполучнотканинних клітин; 6-без'ядерна клі-тина
Одношаровий кубічний епітелій утворює стінку каналів нирки, ви-відні протоки залоз тощо. Клітини його мають однакові розміри за ви-сотою та шириною. В різних органах його будова різна.
Одношаровий стовпчастий (циліндричний, призматичний) епі-телій покриває внутрішню поверхню однокамерного шлунка, тонкої та товстої кишок, порожнину матки, вивідні протоки підшлункової залози тощо. В різних органах цей епітелій має функціональні осо-бливості. Так, у шлунку ці клітини здатні продукувати слизоподібний
8 - 8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
секрет. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікро-ворсинки. Тут нагромаджуються гранули слизового секрету, який при виділенні покриває поверхню слизової оболонки і захищає її від пере-травлюючої дії шлункового соку. У кишці стовпчасті клітини мають всмоктувальну облямівку, яка являє собою мікроворсинки величиною близько 1 мкм. Це утворення плазмолеми у вигляді щіткоподібної кайми на апікальній поверхні, тому їх називають каймистими. Високі циліндричні клітини — основний функціональний елемент в процесі травлення і всмоктування у тонкій кишці (рис. 43).
3 4 5
Lt;тЩ;!Л
| т ~Ш |
1 ..,-.ф
•. »'»• * ■'?* *.
*ь
I I I г' V 7 9 8 2 10
I I
7 8
2 9 10
Рис. 43. Одношаровий призматичний епітелій ворсинки щеняти:
1-межа клітин; 2-міжклітинний простір; 3-ядро епітеліоцита; 4-облямівка; 5-замикаючі платівки; 6-келихоподібна клітина; 7-ядро келихоподібної клі-тини; 8- лімфоцит; 9-прошарок пухкої сполучної тканини; 10-ядра клітин сполучної тканини.
Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи, ниркові миски, ча-шечки, сечопроводи, сечовий міхур тощо. В більшості випадків він бага-тошаровий. Безпосереднє зіткнення з сечею сприяло виникненню у цього епітелію захисних пристосувань, які запобігають дифузії із тканин у сечу і протидіють протилежному проникненню сечі в організм. В перехідному епітелії чітко виражені три зони: базальна, проміжна і поверхнева. Базаль-на зона утворена дрібними клітинами з базофільною цитоплазмою, що ді-ляться мітозом — це стовбурові клітини. Форма їх наближається до кубіч-ної. Проміжна зона у молодих тварин складається з одного ряду клітин,
Розділ 3 Загальна гістологія
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
котрі контактують з базальною мембраною. Грушоподібні клітини цього шару досягають значного розміру з слабооксифільною цитоплазмою, яка має пінистий вигляд. Проміжна зона клітин добре розвинена у великої рогатої худоби та коней. Поверхневі клітини часто бувають багатоядерні, розмножуються амітозом, на вільній поверхні утворюють ущільнення, що запобігає проникненню сечі у стінку сечового міхура.
Гістохімічні дослідження за допомогою електронного мікроскопа показали, що типові для перехідного епітелію широкі міжклітинні про-міжки заповнені слизовою речовиною, яка пронизана мікроворсинками клітини. Ослизнення клітин покривної зони особливо чітко виражене у травоїдних тварин. Дистальна поверхня епітелію покрита шаром сіало-муцину Сечовивідні шляхи постійно змінюють об'єм, в результаті чого змінюється форма клітин і товщина епітеліального шару
Залозистий епітелій. Залозам притаманні значні різновиди за їх кла-сифікацією, будовою, відношенням до епітеліального шару, типу секреції, хімічного складу секрету тощо. Секреція — це складний процес спеціа-лізованого типу обміну, пов'язаного з утворенням і виділенням секрету, необхідного для життєдіяльності організму. Залозисті клітини називають гландулоцитами. За розвитком більшість залоз епітеліального походжен-ня. Залози поділяють на екзокринні та ендокринні.
Екзокринні залози мають кінцевий (секреторний) відділ та вивідні протоки. Вони продукують секрети, які виділяються на поверхню епіте-ліального шару. Ендокринні залози не мають вивідних проток, їхні про-дукти — гормони, що виділяються безпосередньо в кров чи лімфу. За від-ношенням до епітеліального шару залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші розміщені повністю у епітеліальному шарі, не виходять за його межі. Екзоепітеліальні залози — це одноклітинні зало-зи, що лежать поза епітеліальним шаром у сполучній тканині і пов'язані з епітелієм вивідною протокою.
Залози бувають одноклітинні та багатоклітинні. Одноклітинні — про-дукують слизовий секрет, за своєю формою вони келихоподібні, оскільки нагадують келих. їх ядро розміщується у звуженій базальній частині по-дібної до ніжки келиха. Між нагромадженням секрету та ядром клітини знаходиться комплекс Гольджі, а ендоплазматична сітка — у базальній частині. Секреторні продукти заповнюють розширену апікальну частину, а келихоподібні клітини знаходяться серед епітеліальних клітин слизової оболонки кишечника, повітроносних шляхів тощо.
8*
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
За своєю будовою екзокринні залози поділяють на прості та склад-ні. У простих залозах протока не розгалужується, у складних — розга-лужується. Залежно від кількості кінцевих (секреторних) відділів про-сті залози бувають розгалужені та нерозгалужені. Розгалужені залози мають кілька кінцевих (секреторних) відділів, нерозгалужені — лише один кінцевий (секреторний) відділ. Для складних залоз характерно, що вивідна протока розгалужується залежно від форми кінцевого (се-креторного) відділу. Кінцеві відділи залози бувають трубчасті чи аль-веолярні, або альвеолярно-трубчасті. Якщо групи клітин, що станов-лять одну чи кілька секреторних одиниць залози утворюють трубку, то її називають трубчастою. Якщо ж секреторні одиниці утворюють ку-леподібну форму залози, її називають альвеолярною (від лат. аіуеиз — коміра). Якщо ж залози містять як трубчасті, так і альвеолярні одини-ці, вони називаються альвеолярно-трубчасті.
За хімічним складом секрету залози поділяють на: білкові, слизові, білково-слизові (змішані), сальні. Секреторні відділи білкової залози виділяють секрет рідкої консистенції, багатий на ферменти. Вони по-будовані з клітин конічної форми з базофільною цитоплазмою або різного рівня базофілії за рахунок нагромадження РНК, яка бере участь у синтезі білка. Ядра цих клітин круглої форми, розміщені центрально. Цитоплазма містить розвинену гранулярну ендоплазма-тичну сітку, комплекс Гольджі та інші органели. Клітини, які проду-кують слиз, вищі, мають базофільну цитоплазму, у якій виявляють гранули слизового секрету, ядро сплющене, паличкоподібне, зміщене у базальну частину клітини. їх секретом переважно є слизоподібні білки-муцини та протеоглікани. У секреторних відділах залоз, що продукують змішаний секрет, містяться клітини, що продукують біл-ковий секрет та клітини, в яких утворюється слизовий секрет. Сальні залози являють собою спеціальні утворення шкіри. Описані вони у відповідному розділі.
Секреція відбувається в п'ять фаз:
В першій фазі гландулоцити накопичують органічні та неорганічні ре-човини для подальшого синтезу секрету
В другій фазі відбувається синтез секрету з накопичених речовин. Зо-крема білкові речовини синтезуються у гранулярній ендоплазматичній сітці, а ліпіди - в агранулярній.
В третій фазі проходить конденсація секрету у вигляді гранул і пу-
Розділ 3
Загальна гістологія
хирців та накопичення його в апікальному полюсі гландулоцитів. Цей процес забезпечує комплекс Гольджі.
В четвертій фазі відбувається виділення секрету.
В п'ятій фазі проходять процеси відновлення гландулоцитів.
Розрізняють три основні способи секреції.
I. Мерокриновий (від лат. шегоз - частина, кгіпо — відокремлюю) - ви-
ділення шляхом екзоцитозу без руйнування клітин. Це циклічний процес
протягом життя гландулоцита. При цьому міхурці комплексу Гольджі,
перетворившись в гранули секрету, переміщуюються до плазмолеми апі-
кального полюсу. Мембрана, що оточує таку гранулу, входить до складу
плазмолеми і секрет виділяється за межі клітини. Такий спосіб секреції
властивий екзокринним та ендокринним залозам.
II. Апокриновий ( від лат. арех — верхівка) - апікальна частина клі-
тини відторгується разом з секретом. При цьому відбувається часткове
руйнування залозистих клітин. Наприклад, клітин молочних залоз. Якщо
разом з секреторними продуктами відокремлюється апікальна частина
цитоплазми залозистих клітин - така секреція називається макроапокри-
новою, а якщо верхівки мікроворсинок - мікроапокриновою.
III. Голокриновий (від лат. Поіоз — цілий) - залозиста клітина повніс-
тю руйнується. При голокриновому типі секреції відновлення секретор-
них клітин відбувається за рахунок проліферації камбіальних.
Сполучна тканина
Ця тканина в процесі філогенезу утворилася одночасно з епітелі-альною тканиною на ранніх етапах розвитку багатоклітинних тварин. У нині існуючих нижчих форм сполучна тканина представлена амебо-їднорухомими клітинами, котрі виконують важливу роль в міжуточно-му обміні. Крім того вона виконує захисні функції, в тому числі шля-хом фагоцитозу.
Окремі різновиди сполучної тканини мають здатність відкладати кристали мінеральних солей і утворювати скелети тварин.
У вищих хребетних відбулася подальша диференціація трофічних за-хисних і опорних елементів. Ця тканина утворює такі різновиди як: кров, лімфу, власне сполучну тканину, хрящову, кісткову, тощо.
При уявній несхожості цих тканин їх об'єднує спільність походження, тому що всі вони виникли із мезенхіми.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Загальна морфологічна будова цієї тканини - це наявність в них не тількн клітнн, але й міжклітинної речовини.
В функціональному відношенні ці клітини різноманітні, проте в цілому забезпечують живлення інших органних клітин, постачання киснем, перенесення речовин, утворення імунітету, створення опорних систем та участь в регенерації.
Згідно сучасної класифікації сполучну тканину поділяють на три різновиди: сполучну тканину внутрішнього середовища, власне сполуч-ну і скелетну тканину.
Схема 2. Класифікація сполучної тканини.