Тканини внутрішнього середовища
Тканини внутрішнього середовища об'єднують значну групу клі-тин та їх похідних, які за ембріональним походженням та будовою ма-ють спільні ознаки. До них належать кров і лімфа, які утворюються з мезенхіми.
Розділ 3
Загальна гістологш
Мезенхіма — примітивна сполучна тканина, яка існує лише на ран-ніх стадіях ембріонального розвитку. В тілі зародка мезенхіма виникає із мезодерми, а в ділянці голови вона є похідним клітин, що висіеля-ються із ектодермальної гангліозної пластинки. Мезенхіма має вигляд сітки, до її складу входять веретеноподібні та зірчасті клітини, з від-ростками, які контактують між собою; клітини занурені в драглисту міжклітинну речовину (рис. 44).
Рис. 44. Мезенхіма зародка кроля:
1-мезенхімна клітина; 2-відокремлена вільна клітина; 3-мітоз
Тканини внутрішнього середовища мають спільну будову містять клітини та міжклітинну речовину Будова кожного різновиду тканин має свої особливості, тісно пов'язані з їх функцією.
Кров- це рідка тканина, що циркулює у системі замкнутих тру-бок — судинах; у житті живих організмів має надзвичайно важливе зна-чення. Вона об'єднує роботу всіх систем організму, підтримує фізіоло-гічний стан внутрішнього середовища, транспортує поживні речовини, забезпечує газообмін, бере участь у виведенні із організму шкідливих
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
речовин, переносить гормони та інші біологічно активні речовини, має важливе значення у захисних реакціях організму тощо. Виходячи з цього, дослідження крові є важливим діагностичним методом.
Дб складу крові входять міжклітинна речовина — плазма та формені елементи. Плазма — рідка частина крові, яка містить 90-92% води та 8-10% сухих речовин,які становлять 9% органічних речовин і 1% мінеральних. Основні органічні компоненти плазми крові — білки (альбуміни, різні фракції глобулінів і фібриноген). Білки беруть участь у забезпеченні ка-пілярного обміну між складовими частинами плазми крові та тканинною рідиною, альбуміни забезпечують транспорт вільних жирних кислот, білі-рубіну тощо. Гамма-глобулінова фракція білків містить антитіла. Фібри-ноген має важливе значення в зсіданні крові. Плазма, з якої видалений фібрин, називається сироваткою крові. Сироватка — жовтувата прозора рідина, її використовують для виготовлення лікарських препаратів.
Формені елементи крові. Еритроцити або червонокрівці (від гр.
егііпгоз — червоний). Основною функцією їх є газообмін, який здій-
/ снюється завдяки наявності в них дихального пігменту гемоглобіну.
V У ссавців еритроцити мають форму двбвігнутих дисків діаметром 5-7
мкм, значно рідше вони бувають кулясті або плоскі. Дископодібна
форма збільшує загальну площу еритроцита, порівняно з кулястою.
(,' Двбвігнута форма еритроцита забезпечує збільшення його поверхні на
20^30% і прискорює насичення гемоглобіну киснем (рис. 45).
У верблюда та лами еритроцити овальні; у птахів, рептилій, амфібій і риб — овальні, мають ядро, розмір їх значно більший. Форма еритро-цита залежить від речовини, що входить до складу його мембрани і ко-лоїдного вмісту самих клітин. Вони надають еритроцитам пластичності та еластичності, що необхідно для їх руху в капілярах. Зовні еритроцит вкритий плазмолемою, яка містить 47% білків, 44% — ліпідів, 7% вуг-леводів, а також глікопротеїди, гліколіпіди, на її зовнішній поверхні є антигенні олігосахариди, які зумовлюють групову належність крові, фосфоліпіди, сіалова кислота. Плазмолема запобігає виходу колоїдного білкового вмісту із еритроцита в плазму. Вона також має високий сту-пінь вибіркового проникнення газів, іонів натрію, глюкози, аніонів.
Хімічний склад еритроцитів такий: 66% води, 33% білка гемоглобі-ну і 1% — ферментів та ліпідів.
Гемоглобін (від гр. паіша - кров, ^ІоБш — куля) — складний білок, що складається з білкової частини — глобіну та небілкової групи —
Розділ 3
Загальна гістологія
гема, що містить двовалентне залізо, здатне утворювати нестійкий зв'язок з киснем. Функціонування еритроцитів відбувається безпосе-редньо в судинній крові. Гемоглобін є пігментом, він надає крові чер-воного кольору. При високій концентрації гемоглобін здатний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку сполуку - оксиге-моглобін. При низькій концентрації кисню в капілярах інших органів зв'язок між киснем і залізом легко розривається, кисень відщеплюєть-ся, утворюється відновлений гемоглобін.
Рис. 45. Еритроцити свіжої крові ссавця
Велика сумарна поверхня еритроцитів дає змогу їм не лише тран-спортувати гази, а й брати участь у перенесенні амінокислот, фермен-тів тощо.
Під світловим мікроскопом у мазках крові, фарбованих за Рома-новським — Гімза (суміш кислого фарбника еозину і основного — азу-ру П) еритроцити забарвлюються оксифільно, що зумовлює наявність гемоглобіну. Зрілі еритроцити не мають органел. Середня тривалість існування еритроцитів 100-120 діб, після цього вони фагоцитуються макрофагами.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
У крові тварин поряд з функціонально зрілими еритроцитами зу-стрічаються їх молоді форми — ретикулоцити. їх цитоплазма містить зернисто-сітчасту структуру, яку виявляють прижиттєвим забарвлен-ням мазка крові діамант — кризиловим синім. Ретикулоцити є попере-дниками зрілих еритроцитів. За допомогою електронного мікроскопа в ретикулоцитах виявлені мітохондрії та залишки гранулярної ендо-плазматичної сітки, яка синтезує гемоглобін. Підрахунок ретикулоци-тів використовують як ознаку стану кровотворення.
Еритроцити стійкі проти незначних коливань осмотичного тиску, вони зберігаються в ізотонічному розчині, який відповідає осмотично-му тиску плазми крові. Якщо концентрація солі у розчині нижча від еритроцитів, тобто розчин середовища буде гіпотонічним, то еритро-цити набрякають, набувають кулястої форми, з цитоплазми зникає гемоглобін, який виходить у зовнішнє середовище, забарвлює його в рожевий колір. Це явище відоме як гемоліз. Клітинна мембрана при цьому зберігається як одне ціле і утворює так звану тінь клітини. У гі-пертонічному розчині еритроцити втрачають воду, стають зірчастими, зморщуються.
Якщо свіжу кров нанести на предметне скло і накрити покривним, то еритроцити здатні склеюватися між собою своїми широкими по-верхнями і утворювати монетні стовпчики. Кількість еритроцитів за-лежить від статі, породи, віку тварин і може змінюватися під впливом фізичного навантаження, перебування в умовах розрідженої атмос-фери, дії гормонів, стану здоров'я тощо. У сільськогосподарських та лабораторних тварин кількість еритроцитів в 1 мкл визначається міль-йонами, у різних видів тварин їх кількість неоднакова. Підрахунок цих клітин — невід'ємна частина загального клінічного аналізу крові.
При аналізі крові важливе значення має також визначення швид-кості осідання еритроцитів (ШОЕ), рівня гемоглобіну, кількості рети-кулоцитів та інші показники, необхідні клініцистам при обстеженні хворих тварин.
Лейкоцити ( від гр. Іеикоз — порожнина) або білокрівці здатні до активного пересування завдяки наявності псевдоподій і міграції через стінки найдрібніших судин у тканини, де виконують захисну функцію, головним чином фагоцитарну, беруть участь в утворенні гуморального та клітинного імунітету, у загоєнні тканини після по-шкодження (рис. 46).
| Розділ 3 Загальна гістологія |
Рис. 46. Клітини крові ссавців при світловій мікроскопії:
1 — еритроцити; 2-нейтрофіли; 3-еозинофіл; 4-базофіл; 5-малий лімфоцит; 6-середній лімфоцит;7-моноцити.
Лейкоцити різноманітні за будовою, містять ядра і органели. Деякі типи їх існують нетривалий час і швидко відновлюються, інші типи циркулюють в крові порівняно довго. Класифікація лейкоцитів грун-тується на світловій мікроскопії та їх зовнішньому вигляду у мазках крові, фарбованих за Романовським. Усі лейкоцити залежно від на-явності чи відсутності специфічної зернистості поділяють на грануло-цити, у яких вона виражена в цитоплазмі, та агранулоцити — де вона відсутня. Існує три типи зернистих лейкоцитів: еозинофіли, базофіли та нейтрофіли, які різняться за фарбуванням їх цитоплазматичних гранул. Клітини, специфічні гранули яких інтенсивно фарбуються кислими фарбниками, називають ацидофільними зернистими лей-коцитами, або еозинофілами. Лейкоцити, гранули яких інтенсивно забарвлюються лужними фарбниками, називають базофільними зер-нистими лейкоцитами, або базофілами. Лейкоцити, гранули яких при нормальному значенні рН не можуть бути віднесені до ацидофільних, ні до базофільних, називають нейтрофільними зернистими лейкоцита-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ми, або нейтрофілами. За формою ядра нейтрофіли поділяють на юні, паличко- та сегментоядерні.
До агранулоцитів відносять лімфоцити і моноцити (рис. 47). До складу клітин крові також входять кров'яні пластинки. Кров тварин містить у 600-800 разів менше лейкоцитів, ніж еритроцитів. Кількість лейкоцитів у 1 мкл крові тварин становить: у коней — 7-12 тис, у вели-кої рогатої худоби — 4,5-15 тис, у овець — 6-14 тис, у свиней — 8-16 тис, у собак 8,5-10,5 тис, у курей — 20-40 тис Збільшення кількості лейкоцитів називають лейкоцитозом, який спостерігається при різних захворюваннях тварин. У здорових тварин лейкоцитоз спостерігаєть-ся під час годівлі, травлення.
Рис. 47. Електронна мікрограма середнього лімфоцита:
1-ядро; 2-мітохондрії; 3-канальці ендоплазматичної сітки; 4-вільні полісоми
Нейтрофіли (від гр. пеиіег - нейтральний, рпіііо — схильність). Найбільш поширений різновид гранулоцитів. У крові тварин їх міс-титься 25-70% від усіх лейкоцитів. Діаметр нейтрофілів 8-14 мкм, вони здатні мігрувати із кровоносних капілярів, рухатися у тканинах до вогнища запалення і фагоцитувати мікроорганізми та інші дрібні частки. В процесі фагоцитозу нейтрофіли гинуть і разом з бактеріями і залишками зруйнованих тканин утворюють гній. І.І.Мечников назвав їх мікрофагами. Цитоплазма у них слабо оксифільна. В ній міститься
Розділ 3
Загальна гістологія
незначна кількість мітохондрій, слабо розвинений комплекс Гольджі, зустрічаються елементи ендоплазматичної сітки, глікоген, ліпіди. Ци-топлазма насичена гранулами розміром 0,4 мкм, серед яких розрізня-ють азурофільні та специфічні. Азурофільні гранули — це лізосоми, що містять лізоцим, гідролази, мієлопероксидазу Специфічна зернистість становить 80-90% усієї зернистості нейтрофіла, містить лужну фосфа-тазу та основні катіонні білки. За допомогою ферментів, що містяться в гранулах, нейтрофіли здатні руйнувати бактерії. Розпад гранул ней-трофілів і активізація лізосомальних гідролітичних ферментів відбу-вається і під час руйнування клітин при запаленні.
Як зазначалося вище, за формою ядра розрізняють три види ней-трофілів: юні, які становлять 0,1-0,2%, їх ядро бобоподібне. Це най-молодші форми, вони розвиваються у червоному кістковому мозку де перш ніж набути зрілої форми і надійти в кровообіг, піддаються стаді-ям перетворення. У нормі незрілі нейтрофіли потрапляють у крово-обіг рідко. Паличкоядерні нейтрофіли містять ядро, що має вигляд зі-гнутої палички, яка нагадує латинську літеру 5. їх кількість у тварин різних видів становить 1-6%. Сегментоядерні нейтрофіли є зрілими формами, їх найбільше міститься у крові собак (70%). Ядро сегментоя-дерних нейтрофілів складається із 3-5 сегментів, з'єднаних між собою тонкими перетинками хроматину. У нейтрофілах крові овець кількість сегментів досягає 8-10. Збагачення крові юними та паличкоядерними нейтрофілами називають «зрушенням вліво». Різке «зрушення вліво» спостерігається при тяжких септичних захворюваннях.
Зернистість нейтрофілів спостерігається у собак, котів, свиней. За Романовським — Гімза, фарбується в рожево-фіолетовий колір. У кро-лів вона яскраво-червона, тому ці клітини називають псевдоеозинофі-лами. У птахів зернистість оксифільна, паличкоподібна. Середня три-валість перебування гранулоцитів у кровотоці 8-12 годин, після чого вони виходять із венул і потрапляють у сполучну тканину,
Еозинофіли (від лат. еозіпит, від гр. еоя - вранішня зоря). У кро-ві тварин кількість еозинофілів становить 2-12%; вона зростає при алергічних захворюваннях, гельмінтозах. Розмір їх 12-18 мкм, цито-плазма слабобазофільна, рівномірно заповнена специфічною зернис-тістю яскраво-рожевого кольору за рахунок білка, багатого на аргінін. Зернистість значних розмірів спостерігається в еозинофілах коней та ослів. Під електронним мікроскопом гранули еозинофілів складають-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ся з кристалоїдних структур пластинчастої будови, оточених світлим вмістом. Зернистість містить кислу фосфатазу пероксидазу гістамі-назу, арилсульфатазу. Вважають, що в еозинофілах гранули являють собою лізосоми. Апарат Гольджі і мітохондрії — єдині органели еози-нофілів. Ядро складається із 2-3 сегментів, еозинофіли овець склада-ються з 3-5 сегментів (рис. 48).
|
Рис. 48. Схема ультрамікроскопічної будови еозинофільного гранулоцита:
1- сегменти ядра; 2-зрілі специфічні гранули; 3-комплекс Гольджі; 4-грану-лярна ендоплазматична сітка
Еозинофіли протягом 3-8 годин перебувають у крові, потім зали-
шають кров'яне русло, мігрують у пухку сполучну тканину кишечника,
легень, шкіри тощо. В порівнянні з нейтрофілами, вони менше здатні
до міграції і фагоцитозу, але більше до хемотаксису. Хемотаксичними
речовинами щодо еозинофілів є комплекси антиген — антитіло, гіста-
мін та інші низькомолекулярні фактори, що виділяються тканинними
базофілами, здатні інактивувати гістамін та фагацитувати гранули, що
містять гістамін. ,"
Розділ 3
Загальна гістологія
Базофільні (від гр. Базіз — основний) гранулоцити або базофіли — найменша кількість зернистих лейкоцитів периферійної крові тварин (0,1-0,2%). Кров птахів містить 3-4% базофілів. Діаметр цих клітин 10-12 мкм. Цитоплазма забарвлюється слабо базофільно. Приблизно по-ловину клітин займає двочасткове сегментоване, частіше неправиль-ної форми ядро, бідне на гетерохроматин, розміщене у центрі клітини, нерідко прикрите гранулами. Гранули базофілів в значній мірі подібні до гранул тучних клітин, метахроматичні, оскільки містять гепарин. Крім того, у гранулах базофілів є гістамін, серотонін, кисла фосфатаза, пероксидаза, а також фермент гістидиндекарбоксилаза, що синтезує гістамін. Електронною мікроскопією встановлено, що великі гранули базофілів обмежені мембраною. Базофіли малорухомі, майже нездатні до фагоцитозу Вони беруть участь в імунологічних реакціях алергіч-ного типу На поверхні базофілів знаходяться спеціальні рецептори, за допомогою яких вони зв'язуються з імуноглобуліном МЕ. Приєднання антигенів і утворення комплекса антиген — антитіло викликає дегра-нуляцію базофілів і вихід із них значної кількості біологічно активних речовин — гістаміну та гепарину, які спричиняють сивороткову хво-робу тощо (мал 49).
|
Рис. 49. Електронна мікрограма базофільного гранулоцита:
1- сегменти ядра; 2-базофільні гранули
•
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Агранулоцити, лімфоцити (від лат. Іутрпа - прозора вода). Ці клі-тини мають велике значення у захисних реакціях організму. Між кіль-кістю лімфоцитів та нейтрофілів у крові різних тварин існує певний взаємозв'язок. У коней, собак, верблюдів, оленів переважають нейтро-філи; у великої рогатої худоби, овець, свиней, морщаків, кролів, пацю-ків спостерігається підвищений рівень лімфоцитів.
Лімфоцити поділяються на: малі, діаметром 4,5-7 мкм, середні — 7-11 мкм і великі — понад 11 мкм. Малі лімфоцити становлять основну кількість усіх лімфоцитів крові. їх кулясте ядро має незначне загли-блення, яке займає більшу частину клітини, хроматин майже конден-сований. Навколо ядра розміщується ніжно-голуба смужка цитоплаз-ми, яка має світлу перинуклеарну зону.
У середніх і великих лімфоцитів більшу площу займає цитоплазма. їх ядра містять меншу кількість конденсованого хроматину і ядерце. За допомогою електронного мікроскопа серед малих лімфоцитів іден-тифіковані функціонально різнорідні клітини. Малі світлі лімфоцити характеризуються світлою цитоплазмою з незначною кількістю рибо-сом, мітохондрій, канальців ендоплазматичної сітки, комплексу Голь-джі. Малі темні лімфоцити містять електронно щільну цитоплазму у якій знаходяться різні органели.
Середні лімфоцити містять ядра з деконденсованим хроматином і чітко помітним ядерцем, цитоплазма містить усі органели.
Четвертим різновидом є плазматичні клітини; кількість плазмо-цитів незначна, вони характеризуються концентричним розміщенням гранулярної ендоплазматичної сітки.
За походженням та імунними ознаками лімфоцити поділяються на Т-і В-лімфоцити.
Т-лімфоцити розвиваються з кістково-мозкових клітин, диферен-ціюються у тимусі, забезпечують реакції клітинного і регуляцію гумо-рального імунітету. Вони становлять понад 70% лімфоцитів судинної крові. Т-лімфоцити — це клітини пам'яті, вони існують 10 і більше ро-ків. їх плазмолема містить антигенні маркери і численні рецептори, за допомогою яких пізнаються антигени та імунні комплекси.
У системи Т-лімфоцитів є різні популяції: Т-кілери, або клітини-вбивці — цитотоксичні лімфоцити, забезпечують протипухлинний і трансплантаційний імунітет; Т-хелпери (помічники), здатні специфіч-но розпізнавати антиген і посилювати утворення антитіл В-лімфоци-
Розділ 3
Загальна гістологія
тами; Т-супресори пригнічують здатність В-лімфоцитів продукувати антитіла; Т-клітини пам 'яті — лімфоцити, що тривалий час зберігають інформацію про антиген. Дія Т-лімфоцитів на В-лімфоцити здійсню-ється за допомогою лімфокінів — спеціальних розчинних речовин, які продукуються ними при дії антигенів.
В-лімфоцити. У птахів цей вид лімфоцитів утворюється з стовбу-рових клітин у фабрицієвій сумці. Місцем розвитку їх у ссавців вважа-ють кістковий червоний мозок. В-лімфоцити забезпечують гумораль-ний імунітет, вони здатні перетворюватися у плазмоцити — ефекторні клітини, які продукують захисні білки — імуноглобуліни, а ті — анти-тіла. Більшість В-лімфоцитів існують недовго.
На рівні світлового мікроскопа між Т- і В-лімфоцитами чітких морфологічних ознак не виявлено. Гістохімічним методом встановле-но, що В-лімфоцити дають позитивну реакцію на лужну фосфатазу, а Т-лімфоцити — на кислу фосфатазу.
Електронно-мікроскопічні дані свідчать, що у Т-лімфоцитів бага-то лізосом, а в ядрах більш конденсований хроматин. У В-лімфоцитів краще розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. Основними ме-тодами розмежування і визначення функціонально різнорідних Т- та В-лімфоцитів і їх субпопуляцій є імунологічні, що грунтуються на ви-значенні рецепторів клітинної поверхні.
Моноцити (від гр. топоз — один). На частку моноцитів припадає 2-8% лейкоцитів. Це найбільші клітини, розмір яких досягає 18-20 мкм. Цитоплазма їх димчасто-сіра, займає значну площу, містить усі різновиди органел, серед яких багато лізосом. Ядро овальне, лопатеве, бобоподібне, містить одне-два ядерця; серед хроматину значна кіль-кість еухроматину, розсіяного рівномірно. Моноцити здатні витягува-ти та втягувати псевдоподії і легко мігрують через ендотелій капілярів і дрібних венул у пухку сполучну тканину, в якій вони рухаються, пе-ретворюються в макрофаги. Моноцити у великій кількості мігрують із кровоносних судин у тканини при запальних процесах.
Кров 'яні пластинки або тромбоцити (від гр. іьготБоз — згусток). У ссавців — це без'ядерні незначного розміру елементи судинної кро-ві, які являють собою фрагменти цитоплазми мегакаріоцитів — клітин червоного кісткового мозку У крові птахів подібну функцію виконують тромбоцити, які містять ядро. Під світловим мікроскопом окремі плас-тинки являють собою плоскі круглі структури, що містяться більш-
9 - 8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
менш значними конгломератами і серед клітин крові виділяються ма-ленькими розмірами. У ссавців їх розмір 2-3 мкм, у птахів — 4-5 мкм. 1 мкл крові містить 300-350 тис кров'яних пластинок. Зовні пластинка обмежена плазмолемою, яка покрита глікокаліксом, має канальці та від-ростки різних розмірів. Основою пластинки є слабооксифільний гіало-мер (від гр. нуаііпоз — скловидний, шегоз — частина). Гіаломер містить крайовий пучок мікротрубочок, актинові і міозинові мікрофіламенти. Центральну частину пластинки займає грануломер, що має вигляд азурофільних гранул, серед яких виявляють щільні, темні альфа- та серотонінові гранули. Грануломер також містить глікоген і мітохондрп. Пластинки мають канальці, які з'єднані з поверхнею пластинки.
Кров'яні пластинки виконують важливу функцію в утворенні кров'яного згустка — тромба. Вони містять фермент — тромбопластин, який бере участь у перетворенні фібриногену в фібрин. Кров'яні плас-тинки швидко розпадаються, склеюються, утворюють скупчення, на-вколо останніх з'являються нерозчинні нитки фібрину - які сприяють утворенню згустка, що закриває пошкоджену судину.
Гемограма або лейкоцитарна формула. У тварин формені елементи крові знаходяться у певних кількісних співвідношеннях. їх підраху-нок має важливе діагностичне значення. Підрахунок співвідношення усіх клітин крові називають гемограмою. Співвідношення різних ви-дів лейкоцитів мазку периферійної крові (%) становить лейкоцитарну формулу.
Лімфа — це жовтувата рідина, її руслом є лімфатичні капіляри і су-дини. Утворення лімфи зумовлене переходом складових частин плаз-ми крові із кровоносних капілярів у тканинну рідину і надходження її разом з продуктами обміну речовин, які виділяються клітинами спо-лучної тканини у лімфатичні капіляри.
До складу лімфи входить лімфоплазма та формені елементи. Лім-фоплазма відрізняється від плазми крові меншим вмістом білків, зо-крема альбумінів, фібриногену та інш. Вона містить також нейтральні жири, мінеральні речовини тощо. Серед клітин переважають лімфоци-ти, кількість яких досягає 95-98%; зустрічаються й інші їх різновиди. Склад лімфи лімфатичних капілярів, що відтікає від кишок, містить більше жирів, а після проходження її через лімфатичні вузли, грудний та правий лімфатичні протоки, вона більше збагачена клітинними еле-ментами.
Розділ 3
Загальна гістологія