КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА. МОЗЖЕЧОК

Морфологической особенностью головного мозга является более сложное распределение в нем серого и белого вещества: большая часть серого вещества располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть формирует многочисленные ядра ствола мозга. Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Кора больших полушарий координирует условно-рефлекторную деятельность всего организма, в ней находятся центры психической и произвольной деятельности. Для коры мозжечка и большого мозга характерно послойное расположение нейронов.

В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный слой (stratum moleculare), слой грушевидных клеток (stratum neuronorum piriformium) и зернистый (stratum granulosum). Самыми крупными нейронами коры мозжечка являются грушевидные (neuronum piriforme), аксон которых идет к подкорковым ядрам мозжечка. В молекулярном слое локализованы тормозящие звездчатые (neuronum stellatum) и корзинчатые (neuronum corbifer) нейроны. В зернистом слое различают клетки-зерна (neuronum granulifor-mi) и большие звездчатые нейроны (neuronum stellatum magnum). Послед­ние также являются тормозящими. Грушевидные нейроны получают афферентные импульсы по моховидным (neurofibrae muscoideae) и восходящим нервным волокнам (neurofibra ascendens). Восходящие передают импульс непосредственно на дендриты грушевидных клеток. Моховидные волокна в зернистом слое контактируют с дендритами клеток-зерен. Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, там Т-образно делятся и идут параллельно поверхности извилины, образуя параллельные волокна (neurofibrae paralellae). Параллельные волокна передают импульс на дендриты грушевидных клеток и одновременно на дендриты нейронов, которые тормозят грушевидные клетки, расположенные в соседних рядах. Таким образом, нейроны тормозящей системы коры мозжечка (звездчатые, корзинчатые клетки зернистого слоя) препятствуют возбуждению грушевидных клеток и снимают тормозящее влияние последних на ядра мозжечка.

В коре большого мозга наиболее характерным типом нейронов является пирамидный, хотя количество пирамидных нейронов в коре меньше половины. Количество слоев в коре и их морфология в различных участках коры различны. В курсе гистологии ее изучают на примере двигательной зоны коры, характеризующейся присутствием в V слое очень больших пирамидных нейронов — гигантских пирамид Беца. Их аксоны формируют пирамидные пути. Слои коры большого мозга перечисляются при описании препарата.

Глиоциты головного мозга (особенно астроциты) играют важную роль, в частности в формировании гематоэнцефалического барьера, отделяющего нейроны от крови в просвете сосуда.

Цель занятия — изучение особенностей строения, расположения и функции нейронов в центральной нервной системе на примере коры мозжечка и коры большого мозга.

Задачи:

1. Изучить строение коры мозжечка и межнейронные связи в ней.

2. Изучить строение коры большого мозга.

Необходимый исходный уровень знаний:

1. Микроскопическое строение нейроцитов и глиоцитов.

2. Микроскопическое строение и межнейронные связи коры мозжечка.

3. Микроскопическое строение коры большого мозга.

 

Объекты изучения

Микропрепараты для изучения и зарисовки

1. Мозжечок — срез, перпендикулярный направлению извилин. Окраска — импрегнация серебром. Рассмотреть препарат при малом увеличении микроскопа. Основная масса серого вещества располагается на поверхности органа, образуя его кору. Белое вещество лежит внутри извилин. Отыскать в коре мозжечка три слоя: 1) наружный — молекулярный, 2) средний — слой грушевидных нейронов, 3) внутренний — зернистый. Наиболее заметным является слой грушевидных нейронов, так как в нем содержатся очень крупные нервные клетки — грушевидные нейроны (клетки Пуркине), с отходящими от их тела в молекулярный слой несколькими древовидно разветвляющимися дендритами. При большом увеличении рассмотреть грушевидные клетки с перицеллюлярными аппаратами — «корзинками», оплета­ющими их тело. В нижней трети молекулярного слоя, у нижних ветвлений дендритов клеток Пуркине лежат мелкие клетки — корзинчатые нейроны. Их относительно длинные ветвящиеся дендриты и длинный нейрит идут параллельно поверхности извилины над телами грушевидных клеток. Отходящие от нейрита коллатерали опускаются к телам клеток Пуркине и образуют на них «корзинки». Выше корзинчатых клеток в молекулярном слое лежат звездчатые нейроны. Внутрь от слоя грушевидных нейронов, в направлении белого вещества, расположен зернистый слой. Он богат мелкими клетками — зерновидными нейронами (клетками-зернами). Они имеют слаборазвитую цитоплазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длинный аксон клеток-зерен проходит в молекулярный слой и в нем Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверхности, вдоль извилин. Поэтому на поперечном срезе эти ветви имеют вид точек.

Зарисовать и обозначить: 1) молекулярный слой (stratum moleculare) и в нем: а) звездчатые нейроны (neuronum stellatum), б) корзинчатые нейроны (neuronum corbiferum), в) дендриты грушевидных нейронов, 2) слой грушевидных нейронов (stratum neuronorum piriformium) и в нем: г) тела грушевидных нейронов (neuronum piriformis), д) «корзинку» нервных волокон на теле грушевидного нейрона (corbis neurofibrarum), 3) зернистый слой (stratum granulosum) и в нем: е) клетки-зерна (neuronum granuliforme), 4) белое вещество (subsantia alba).

2. Кора большого мозга. Окраска — импрегнация серебром по методу Кахаля. При малом увеличении микроскопа рассмотреть послойное строение коры. Изучать слои следует не на поверхности препарата, так как там часть слоев обычно срезана или переимпрегнирована. Необходимо найти борозду между двумя извилинами с мягкой мозговой оболочкой и сосудами в ней. По обе стороны от борозды видна поверхность коры. Самый наружный слой коры — молекулярный легко различим по бедности клетками. Следующий слой — наружный зернистый— содержит мелкие нейроны округлой, угловатой или пирамидальной формы размером около 10 мкм, далее самый широкий — наружный пирамидный слой. Ниже располагается внутренний зернистый слой с мелкими клетками звездчатой формы. Этот слой легче выделить, если предварительно рассмотреть бросающийся в глаза следующий внутренний слой пирамидных нейронов с гигантскими пирамидными нейронами высотой до 120 мкм. Далее располагается слой веретеновидных нейронов. Под корой видно белое вещество, построенное преиму щественно из миелиновых волокон. В состав серого и белого вещества входят также глиоциты, определяемые по их ядрам.

Зарисовать и обозначить: 1) кору большого мозга (cortex cerebri), 2) молекулярный слой (stratum moleculare), 3) наружный зернистый слой (stratum granulare externum), 4) наружный слой пирамидных нейронов (stratum neuronorum pyramidalium externum), 5) внутренний зернистый слой (stratum granulare internum), 6) внутренний слой пирамидных нейронов (stratum neuronorum pyramidalium internum), 7) слой веретеновидных нейронов (stratum neuronorum fusiformium), 8) белое вещество (substantia alba).

Демонстрационные препараты

1. Корзинчатый нейрон мозжечка. Окраска — импрегнация серебром по методу Бильшовского. Увеличение большое. Обратить внимание на неправильную форму тела клетки и отростки, идущие параллельно поверхности извилины.

2. Звездчатый нейрон мозжечка. Импрегнация серебром по методу Билыиовского. Увеличение большое. Видны округлой формы тело нейрона и несколько тонких отростков.

3. Грушевидный нейрон мозжечка. Окраска — импрегнация серебром по методу Бильшовского. Увеличение большое. Обратить внимание на сплетение нервных волокон — «корзинку» на поверхности тела нейрона.

4. Большой пирамидный нейрон двигательной зоны коры большого мозга. Импрегнация серебром по методу Кахаля. Увеличение большое. Вершина пирамиды обращена к молекулярному слою, от нее к поверхности коры отходит длинный главный дендрит; от широкого основания к белому веществу направляется аксон; короткие дендриты, идущие от боковых поверхностей и основания пирамиды.

5. Кора большого мозга. Ассоциативная зона. Окраска — импрегнация серебром по методу Кахаля. Увеличение малое.

Контрольные вопросы:

1. Из каких слоев состоит кора мозжечка?

2. Каков нейронный состав молекулярного слоя коры мозжечка?

3. Опишите особенности строения грушевидных нейронов мозжечка.

4. Дайте морфофункциональную характеристику клеток-зерен. В каком слое коры мозжечка они встречаются?

5. Назовите афферентные и эфферентные нервные волокна в коре мозжечка.

6. Дайте морфофункциональную характеристику нейронов коры большого мозга.

7. Опишите особенности строения и функции крупных пирамидных нейронов.

Ситуационные задачи:

1. Известно, что на грушевидных клетках имеется огромное количество синапсов. Какие из афферентных волокон мозжечка и аксоны каких нейронов образуют эти синапсы?

2. Большие звездчатые клетки зернистого слоя являются тормозящими нейронами, но они не тормозят непосредственно грушевидную клетку. Где локализован тормозящий синапс, происходящий от этих клеток, и на каком уровне прерывает он ход нервного импульса к дендритам грушевидных клеток?

3. Предложены два препарата коры большого мозга. На одном виден V слой с гигантскими пирамидами, а зернистые слои почти не развиты. На другом — нет гигантских пирамид, но очень хорошо развиты внутренний и наружный зернистые слои. Какой из этих препаратов приготовлен из ассоциативной зоны, какой — из двигательной зоны коры и большого мозга?

4. Для судебно-медицинского исследования приготовлены препараты мозга двух погибших людей. В области прецентральной извилины первого из них хорошо развиты пирамидные нейроны, в том числе V слоя. У второго в той же области мало нейроцитов, увеличено содержание клеток нейроглии. Какая функция была нарушена у одного из больных?