Классификация органов эндокринной системы
| Органы эндокринной системы | |
| Центральные звенья эндокринной системы (нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз) | Периферические звенья эндокринной системы |
| Железы, зависимые от передней доли гипофиза (тироциты щито идной железы, кора надпочеч иков, гонады) | Железы, не зависимые от передней доли гипофиза (кальци-тониноциты щитовидной железы,околощитовидные железы, мозговое вещество надпочечников, гормонопродуцирующие клетки неэндокринных органов) |
Для всех компонентов эндокринной системы характерна способность синтезировать и выделять в кровь и лимфу гормоны — высокоспецифичные, биологически активные вещества, которые совместно с нервной системой регулируют уровень обмена и функциональную активность клеток, органов и систем организма. Для желез внутренней секреции характерны: 1) наличие специализированных секреторных клеток с развитым синтетическим и секреторным аппаратом, 2) обилие кровеносных и лимфатических сосудов, причем гемокапилляры часто синусоидного типа, 3) отсутствие выводного протока.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса регулируют деятельность гипофиза, который в свою очередь выделяет гормоны, регулирующие секреторную активность ряда эндокринных желез.
По происхождению гипофизподразделяют на аденогипофиз (передняя доля, промежуточная доля и туберальная часть) и нейрогипофиз (задняя доля, стебель, воронка). Аденогипофиз — эпителиального происхождения (из гипофизарного кармана эпителия верхней части ротовой полости). Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга.
Передняя доля, или дистальная часть (lobus anterior, pars distalis), состоит из эндокриноцитов, расположенных тяжами или гроздьями (racemus endocrinocitorum), разделенными тонкими прослойками соединительной ткани с синусоидными капиллярами. Различают хромофобные эндокриноциты (endocrinocyti chromofobi), характеризующиеся бледно окрашивающейся цитоплазмой, и хромофильные (endocrinocyti chromophili), цитоплазма которых содержит интенсивно окрашивающиеся гранулы. Хромофильные эндокриноциты подразделяются на ацидофильные и базофильные. К ацидофильным эндокриноцитам (endocrinocyti acidophili) относятся соматотропные эндокриноциты (endocrinocyti somatotropici), вырабатывающие соматотропный гормон, регулирующий рост организма, и мамматропные эндокриноциты (endocrinocyti mammatropici), вырабатывающие лактотропный гормон — пролактин (рис. 35). Цитоплазма соматотропных эндокриноцитов (соматотропоцитов) содержит сферические гранулы диаметром 350-400 нм. Гранулы мамматропных эндокриноцитов (мамматропоцитов) почти вдвое крупнее (500-600 нм) и имеют неправильную форму.
Базофильные эндокриноциты (endocrinocyti basophili) включают следующие виды клеток: тиротропные (endocrinocyti thyrotropici), гонадотропные (endocrinocyti gonadotropici) и кортикотропные (endocrinocyti cortiсоtropici). Тиротропные эндокриноциты (тиротропоциты) имеют полигональную форму. Их цитоплазма содержит мелкие гранулы (80-150 нм). Тиротропоциты вырабатывают гормон, стимулирующий секрецию щитовидной железы, — тиротропин. Гонадотропные эндокриноциты (гонадотропоциты) — это клетки округлой или овальной формы с эксцентрично расположенным ядром, рядом с которым на светооптическом уровне располагается светлое пятно — макула (место расположения комплекса Гольджи) (рис. 36). Гонадотропоциты выделяют гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. Кортикотропные эндокриноциты (endocrinocyti corticotropici) —это клетки неправильной формы. Их мелкие (200-250 нм) сферические гранулы располагаются на периферии клеток. К группе хромофобных эндокриноцитов относятся малодифференцированные клетки, а также ацидофильные и базофильные эндокриноциты, выделившие свои гранулы.
| Рис. 35. Схема ультрамикроскопического строения эндокриноцитов гипофиза: / — соматотропоцит; 2— кортикотропоцит; 3 - маммотропоцит (рис. А. И. Радостиной) | Рис. 36. Схема ультрамикроскопического строения гонадотропоцита передней доли гипофиза: / — ядро; 2 — специфическая зернистость; 3 — комплекс Гольджи; 4 — митохондрии; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть (рис. А. И. Радостиной) |
Промежуточная часть (доля) гипофиза (pars intermedia) состоит из базофильных эндокриноцитов (endocrinocyti basophili), секретирующих меланоцитостимулирующий гормон и липотропин, стимулирующий обмен липидов. Иногда накопление секрета между клетками приводит к образованию полостей — псевдофолликулов.
Задняя доля (lobus posterior) состоит из нервных волокон и отростчатых или веретенообразных глиальных клеток, называемых здесь питуицитами (pituicyti). Гормоны задней доли (вазопрессин и окситоцин) секретируются нейронами нейросекреторных ядер переднего гипоталамуса: супраоптического (nucleus supraopticus) и паравентрикулярного (nucleus рагаventricularis). Нейросекрет спускается по аксонам нейронов этих ядер (гипоталамо-гипофизарному тракту) в заднюю долю, где он накапливается, образуя накопительные нейросекреторные тельца (corpusculi neurosecretorii accumulati) и выделяется в кровь многочисленных капилляров, присутствующих в задней доле. Передняя доля гипофиза не имеет прямой связи с гипоталамической областью, и гормоны нейросекреторных ядер медиобазального гипоталамуса (либерины, стимулирующие секреторную активность клеток передней доли гипофиза, и статины, тормозящие ее) попадают в переднюю долю по сосудистой системе. Верхняя гипофизарная артерия (arteria superior hypophysis) в области срединного возвышения распадается на первичную капиллярную сеть (rete capillart primarium), к капиллярам которой подходят аксоны нейронов нейросекреторных ядер медиобазального гипоталамуса: аркуатного (nucleus arcuatus) и вентро-медиального (nucleus ventromedialis). Выделяемые этими клетками либерины и статины поступают в кровь в области первичной капиллярной сети. Последняя формирует вороные гипофизарные сосуды (vasa portale hypophysis), несущие кровь к передней доле и распадающиеся там на вторичную капиллярную сеть,—аденогипофизарные синусоидные капилляры (vas capillare sinusoideum adenohypophysis). Здесь либерины и статины диффундируют в ткань передней доли и влияют на секреторную активность ее клеток. Гормоны, секретируемые экзокриноцитами передней доли, поступают в кровь.
Эпифиз мозга тонкими соединительно-тканными перегородками неотчетливо разделен на дольки. Его паренхима состоит из глиоцитов и пинеалоцитов (или эндокриноцитов эпифиза — endocrinocyti pineali). Пинеалоциты подразделяют на 2 группы: светлые эндокриноциты (endocrinocyti lucidi) и темные эндокриноциты (endocrinocyti densi). Цитоплазма первых не содержит гранул, в цитоплазме вторых присутствуют ацидофильные (иногда базофильные) гранулы. Светлые эндокриноциты иногда называют главными, так как они численно преобладают. Возможно, что светлые и темные эндокриноциты являются разными функциональными состояниями одной клетки. Эпифиз выделяет серотонин и мелатонин, а также белковые гормоны: пинеальный антигонадотропин и гормон, повышающий концентрацию калия в крови.
Щитовидная железа регулирует уровень основного обмена и участвует в поддержании уровня кальция в крови, соответственно в ее паренхиме выделяют два основных типа клеток, различающихся по морфологии, происхождению и функции: фолликулярные эндокриноциты — тироциты (endocrinocyti folliculares) и парафолликулярные эндокриноциты — кальцитониноциты (endocrinocyti parafolliculares). Тироциты происходят из эпителия вентральной стенки глотки. Они формируют стенку фолликулов щитовидной железы и вырабатывают гормоны тироксин и трийодтиронин. Кальцитонинодиты (К-клетки) могут локализоваться в стенке фолликула или между фолликулами. Они нейрального происхождения (рис. 37). На препаратах, ок рашенных гематоксилин-эозином, кальцитониноциты светлее тироцитов, но при импрегнации серебром они темнее, так как в их цитоплазме обнаруживаются коричневые гранулы, которые отсутствуют в цитоплазме тироцитов. Специфическая зернистость кальцитоииноцитов видна также при электрон ной микроскопии. Гормон кальцитоииноцитов — кальцитонин — снижает уровень кальция в крови.
Околощитовидные железы выделяют гормон, повышающий уровень кальция в крови,— паратирин. Клетки околощитовидной железы — паратироциты (endocrinocyti parathyroideus) располагаются тяжами или скоплениями, разделенными прослойками соединительной ткани с сосудами. Различают главные, или базофильные, паратироциты (endocrinocyti principales), и ацидофильные паратироциты (endocrinocyti acidophilici). Цитоплазма главных паратироцитов, вырабатывающих гормон паратирин, содержит специфическую зернистость, ацидофильные клетки считаются стареющими. Паратирин повышает уровень кальция в крови.
Рис. 37. Схема строения щитовидной железы.
а – микроскопическое строение; б — ультрамикроскопическое строение; / — фолликулярный эндокриноцит; 2 — парафолликулярный эндокриноцит; 3 — специфическая зерни-стость; 4— коллоид (рис. А. И. Радостиной)
Надпочечникисостоят из коркового вещества (эпителиального происхождения) и мозгового вещества, развивающегося из клеток, выделившихся из общего зачатка симпатических ганглиев, т. е. являющегося по существу видоизмененным симпатическим ганглием. Клубочковая зона коры не зависит от передней доли гипофиза. Она выделяет минералокортикоиды — гормоны, регулирующие водно-солевой обмен. Пучковая зона выделяет глюкокортикоиды, влияющие на углеводный и белковый обмен и обладающие противовоспалительной и иммунодепрессивной активностью. Секреция этих гормонов стимулируется кортикотропином гипофиза. Сетчатая зона вырабатывает половые гормоны. Клетки мозгового вещества называют мозговыми эн-докриноцитами (хромаффиноцитами). Различают светлые эндокриноцить (эпинефроциты), выделяющие адреналин, и темные эндокриноциты (норэпинефроциты), выделяющие норадреналин (рис. 38).
Цель занятия— изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и гистофизиологии эндокринных желез, а также взаимодействия различных звеньев эндокринной системы.
Задачи:
1. Изучить микроскопическое строение долей гипофиза и микро- и ультраструктуру входящих в их состав клеток.
Рис. 38. Надпочечник:
а — микроскопическое строение; б— ультрамикроскопическое строение; 1 — клубочковая зона; 2 — пучковая зона; 3 — сетчатая зона; 4 — мозговое вещество; 5 — ядро клетки пучковой зоны; 6 — канальцы агранулярной эндоплазматической сети; 7 — митохондрий с трубчатыми кристами (рис. А. И. Радостиной)
2. Изучить микро- и ультрамикроскопическое строение щитовидной железы. Познакомиться с особенностями тонкого строения тироцитов и кальцитоииноцитов.
3. Изучить морфологию околощитовидных желез.
4. Изучить строение надпочечника. Обратить внимание на особенности ультраструктуры клеток коры надпочечника, связанные с выработкой стероидных гормонов.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Общая характеристика и классификация эндокринных желез.
2. Характеристика нейросекреторных ядер гипоталамуса, их участие в регуляции эндокринных функций. Морфологический, субстрат трансгипофизарного и парагипофизарного путей влияния гипоталамуса на периферические эндокринные железы. Гипоталамо-аденогипофизарная и гипоталамо-нейрогипофизарная системы.
3. Развитие и строение гипофиза и гистофизиология его структурных элементов.
4. Эпифиз. Его развитие, строение и гистофизиология.
5. Развитие, строение и гистофизиология щитовидной железы. Секреторный цикл тироцита. Роль кальцитоииноцитов в поддержании уровня кальция в крови.
6. Околощитовидные железы. Их происхождение, гистологическое строение и функция.
7. Особенности происхождения, микро- и ультрамикроскопического строения коркового и мозгового вещества надпочечника, их функция.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Гипофиз кошки. Окраска по Доминичи. На малом увеличении следует найти переднюю долю, которую легко отличить по присутствию в ней ацидофильных эндокриноцитов, имеющих розовую зернистость. Промежуточная доля в гипофизе кошки слабобазофильным пояском окружает заднюю. Задняя доля очень бледно окрашена, так как она построена из нейроглии и нервных волокон, которые при данной окраске не выявляются. На препарате может быть также видна кость турецкого седла с розовыми перекладинами губчатой кости, в ячейках которой располагаются многочисленные клетки красного костного мозга. На большом увеличении в передней доле найти: хромофобные эндокриноциты, характеризующиеся слабо окрашивающейся цитоплазмой и нечеткими границами клетки; ацидофильные эндокриноциты, цитоплазма которых содержит крупную розовую зернистость; базофильные эндокриноциты, цитоплазма которых окрашивается в синий цвет. В передней доле присутствуют также многочисленные синусоидные капилляры, заполненные эритроцитами оранжевого цвета. Промежуточная доля построена из однородных клеток — базофильных эндокриноцитов, между которыми встречаются небольшие полости — псевдофолликулы. В задней доле, используя большое увеличение микроскопа, можно увидеть бледно окрашенные ядра питуицитов и синусоидные капилляры.
Зарисовать и обозначить: 1) переднюю долю (lobus anterior) и в ней: а) хромофобный эндокриноцит (аденоцит) (endocrinocytus chromophobus), б) ацидофильный эндокриноцит (endocrinocytus acidophilus), в) базофильный эндокриноцит (endocrinocytus basophilus), г) аденогипофизарный синусоидный капилляр (vas capillare sinusoideum adenohypophysis); 2) промежуточную долю (pars intermedia) и в ней: д) базофильный эндокриноцит (endocrinocytus basophilus), е) псевдофолликул (pseudofolliculus); 3) заднюю долю (lobus posterior) и в ней: ж) питуицит (pituicytus), з) нейрогипофизарный капилляр (vas capillare neurohypophysis).
2. Щитовидная железа. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении можно видеть, что щитовидная железа с поверхности покрыта капсулой, состоящей из плотной волокнистой соединительной ткани. От капсулы в паренхиму железы отходят междольковые соединительно-тканные перегородки (септы), которые делят железу на дольки. В септах проходят кровеносные сосуды. В дольках хорошо видны округлые образования — фолликулы. Стенка фолликула состоит из одного слоя кубических клеток. Полость фолликула заполнена коллоидом. В результате уменьшения объема коллоида в процессе приготовления гистологического препарата между коллоидом и эпителием стенки фолликула может образоваться щель. Между фолликулами располагаются интерфолликулярные эпителиальные островки. Используя большое увеличение микроскопа, следует детально изучить строение фолликула. Стенка фолликула построена из кубических клеток, большинство из которых составляют фолликулярные эндокриноциты. В коллоиде по соседству с эндокриноцитами видны мелкие вакуоли. В окружающих фолликул тонких прослойках соединительной ткани можно различить сосуды перифолликулярной капиллярной сети.
Зарисовать и обозначить: 1) соединительно-тканную капсулу (capsula), 2) междольковые соединительно-тканные перегородки (septum interlobularis), 3) фолликул (folliculus), 4) фолликулярный эндокриноцит (endocrinocytus follicularis), 5) коллоид (colloidum), 6) перифолликулярную капиллярную сеть (rete nillare perifolliculare), 7) интерфолликулярные островки (insulla interfollicularis).
3. Околощитовидная железа. Окраска гематоксилин-эозином. Используя малое увеличение микроскопа, можно видеть тонкую соединительно-тканную капсулу железы и ее паренхиму. На большом увеличении можно видеть, что паренхима состоит из тяжей (трабекул) и скоплений эндокриноцитов, разделенных тонкими прослойками соединительной ткани. Различаются главные паратироциты, характеризующиеся базофилией, и ацидофильные (оксифильные) паратироциты. Среди главных есть светлые и темные клетки.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу (capsula), 2) эпителиальные трабекулы (trabecule epithelialis), 3) главный парати-роцит (endocrinocytus principalis), 4) ацидофильный паратироцит (endocrinocytus acidophilicus).
4. Надпочечник. Окраска железным гематоксилином. При малом увеличении микроскопа видны соединительно-тканная капсула железы и корковое вещество (кора), окружающие со всех сторон центрально расположенное мозговое вещество. Корковое вещество построено из тяжей эпителиальных клеток — корковых эндокриноцитов, разделенных тонкими прослойками соединительной ткани и кровеносными сосудами. Непосредственно под капсулой располагается клубочковая зона, клетки которой образуют скопления, напоминающие клубочки. Далее следует широкая пучковая зона, клетки которой образуют длинные тяжи, идущие по радиусам к мозговому веществу. В следующей, сетчатой зоне, правильный ход тяжей эндокриноцитов нарушается, они переплетаются, образуя сеть. Мозговое вещество состоит из скоплений крупных полигональных клеток, разделенных соединительно-тканными прослойками с гемокапиллярами и венами. При большом увеличении можно видеть, что цитоплазма клеток коркового вещества, особенно пучковой зоны, имеет ячеистый вид в результате растворения липидов спиртами в процессе приготовления препарата.
Зарисовать и обозначить: 1) капсулу (capsula); 2) корковое вещество (cortex) и в нем: а) клубочковую зону (zona glomerulosa), б) пучковую зону (zona fasciculata), в) сетчатую зону (zona reticularis); 3) мозговое вещество и в нем: г) хромаффиноцит — мозговой эндокриноцит (endocrinocytus medullaris), Д) синусоидные капилляры, е) вены.
Демонстрационные препараты
1. Гипофиз человека. Окраска по Маллори.
2. Щитовидная железа в состоянии гипофункции. Окраска гематоксилин-эозином. Обратить внимание на уплощенную фору тироцитов и растянутые фолликулы.
3. Щитовидная железа в состоянии гиперфункции. Окраска гематоксилин-эозином. Обратить внимание на призматическую форму тироцитов.
4. Надпочечник человека. Окраска гематоксилин-эозином.
5. Аскорбиновая кислота в клетках коры надпочечника. Окраска по методу Жиру и Леблона. Видны гранулы аскорбиновой кислоты в клетках пучковой зоны.
Электронные микрофотографии
1. Клетки передней доли гипофиза. Зарисовать и обозначить: соматотропоцит, характеризующийся присутствием в цитоплазме плотных сферических гранул диаметром 350-400 нм, 2) кортикотропоцит, мелкие (200-250 нм) гранулы которого располагаются на периферии клетки, 3) часть цитоплазмы мамматропоцита, содержащая неправильной формы гранулы диаметром 550-600 нм.
2. Гонадотропоцит передней доли гипофиза. Зарисовать и обозначить: 1) ядро, 2) макулу возле ядра (зона расположения комплекса Гольджи), 3) округлые гранулы разных размеров (диаметр 150-250 нм).
3. Фолликулярные и парафолликулярные эндокриноциты щитовидной железы. Зарисовать и обозначить: 1) коллоид, 2) фолликулярный эндокриноцит (тироцит), лишенный специфической зернистости, 3) парафолликулярный эндокриноцит (кальцитониноцит), характеризующийся присутствием в цитоплазме специфической зернистости.
4. Корковый эндокриноцит пучковой зоны надпочечника. Зарисовать и обозначить: 1) развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, 2) митохондрии с тубулярными кристами.
Контрольные вопросы:
1. Дайте общую характеристику эндокринной системы и классификацию эндокринных желез.
2. Назовите основные нейросекреторные ядра переднего и медиобазального гипоталамуса. Какие гормоны и медиаторы они вырабатывают? Как осуществляется связь гипоталамуса с передней и задней долями гипофиза?
3. Каково происхождение и строение аденогипофиза? Назовите особенности микро- и ультраструктуры клеток передней доли гипофиза. Какие гормоны они вырабатывают?
4. Где синтезируются гормоны, накапливающиеся и выделяющиеся в задней доле гипофиза? Каковы происхождение, строение и функция задней доли?
5. Расскажите о происхождении, морфологии и функции средней доли гипофиза.
6. Каковы происхождение, строение и гистофизиология эпифиза?
7. Из каких источников развиваются структурные компоненты щитовидной железы? Каковы особенности морфологии и функции фолликулярных и парафолликулярных эндокриноцитов?
8. Расскажите о развитии, строении, функции и возрастных изменениях околощитовидных желез.
9. Из каких источников развивается корковое и мозговое вещество надпочечников? Каковы особенности их микро- и ультраструктуры и гистофизиологии? Какая связь существует между происхождением мозгового вещества надпочечников и выделяемыми им гормонами?
Ситуационные задачи:
1. У экспериментального животного перерезаны аксоны нейронов супраоптического и паравентрикулярного нейросекреторных ядер (гипоталамо-гипофизарный тракт). Как изменится содержание вазопрессина и окситоцина в задней доле гипофиза?
2. У экспериментального животного удален гипофиз. Деятельность каких эндокринных желез будет нарушена?
3. У пропорционально сложенного ребенка наступила задержка роста. Какие клетки гипофиза не функционируют?
4. Предложены три препарата щитовидной железы. На одном видны большие фолликулы, заполненные плотным коллоидом, тироциты плоские. На другом тироциты призматические, коллоид жидкий, фолликулы невелики. На третьем тироциты имеют кубическую форму, а плотность коллоида умеренная. Что можно сказать о функциональном состоянии желез, из которых взят материал?
5. На препарате щитовидной железы, импрегнированном серебром, в стенке фолликулов и между фолликулами видны клетки, заполненные аргирофильной зернистостью. Какие это клетки? Какой гормон они вырабатывают?
6. У экспериментального животного удалены околощитовидные железы. Как изменится уровень кальция в крови?
7. На электронной микрофотографии щитовидной железы обнаружена клетка, цитоплазма которой содержит специфическую зернистость. Какая это клетка?
8. Больному длительное время вводили высокие дозы гидрокортизона. Какая зона коры надпочечников должна быть атрофирована?
9. Известно, что эндокринная железа выделяет стероидные гормоны. Какая органелла должна быть хорошо развита в цитоплазме ее клеток?
10. У животного удален один из надпочечников. Какие изменения произойдут в морфологии коры другого надпочечника?