ПЕЧЕНЬ И ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Печень — это экзокринная железа, секретирующая желчь. Большинство функций печени связано с ее положением на пути тока крови от пищеварительной трубки, поступающей в печень через воротную вену, в общий кровоток. В печени обезвреживаются многие вредные продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов. В ней образуются гликоген, синтезируются белки плазмы крови — фибриноген, альбумины, протромбин и др. В печени метаболизируется гемоглобин, при этом образуются желчные пигменты, поступающие в желчь. Печень участвует в обмене холестерина, витаминов. Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька (lobulus hepa-ticus). Междольковая соединительная ткань образует строму органа, в ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо.
Паренхима печени состоит из эпителиальных клеток — гепатоцитов (hepatocyti). Гепатоциты располагаются в виде печеночных пластинок (lamina hepatica). Между соседними гепатоцитами в пластинке образуются желчные канальцы, представляющие собой расширение межклеточного промежутка между гепатоцитами (рис. 49).
Рис. 49. Строение дольки печени:
1 — центральная вена; 2 — гепатоциты; 3 — печеночная пластинка; 4 — желчный каналец; 5 — междольковый желчный проток; 6 — междольковая вена; 7 — междольковая артерия; 8 — синусоидный капилляр (по Блюму и Фаусетту)
Часть поверхности гепатоцита контактирует с другими гепатоцитами, часть — с синусоидными капиллярами. Для того чтобы понять строение печеночной дольки, необходимо изучить кровоснабжение печени. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия, которые, разветвляясь, образуют долевые и затем сегментарные артерии и вены. Сегментарные сосуды разделяются на междольковые артерии и вены. От междольковых артерий и вен отходят вокругдольковые артерии и вены. Вокругдольковые артерии и вены дают начало капиллярам, которые, сливаясь на периферии дольки, образуют синусоидные сосуды (vas sinusoideum). Последние в центре дольки собираются в центральную вену (vena centralis). Центральные вены впадают в поддольковые (vena sublobularis). Поддольковые вены, сливаясь, образуют печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену. Рядом с междольковой артерией и веной проходит междольковый желчный проток, в который впадают желчные канальцы. Междольковые артерии, вена и желчный проток образуют печеночную триаду (trias hepatica).
Особенности строения синусоидного капилляра чрезвычайно важны для функции печени. Между эндотелиоцитами имеются щели. Базальный слой практически отсутствует, вместо него имеется перисинусоидальное пространство (spatium perisinusoideum), в котором проходят отдельные пучки коллагеновых фибрилл. Плазма крови, таким образом, свободно омывает гепатоциты, обеспечивая непосредственный контакт между плазмой крови и паренхимой органа. Благодаря этим особенностям кровоснабжения выполняются обезвреживающая и обменные функции печени. Между эндотелиоцитами синусоидных капилляров включены звездчатые макрофаги (macrophagocytus stellatus), осуществляющие фагоцитоз микроорганизмов, поврежденных эритроцитов и других частиц (рис. 50). В перисинусоидальном пространстве располагаются перисинусоидальные липоциты (Hpocytus perisinusoideus), участвующие в липидном обмене.
Поджелудочная железа — смешанная железа, она состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть имеет строение сложной, разветвленной, альвеолярно-трубчатой железы, где вырабатываются ферменты, выделяющиеся в тонкий кишечник.
Эндокринная часть представлена островками (insula pancreatica), лежащими между концевыми секреторными отделами (ацинусами) экзокринной части железы. С поверхности железа покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, делящие железу на дольки. В каждой дольке представлены экзокринная и эндокринная части железы.
Экзокринная часть железы (pars exocrine pancreatis). Ееструктурно-функциональной единицей является ацинус (acinus pancreaticus), состоящий из нескольких крупных панкреатических экзокриноцитов (exocrinocyti раnсreatici), или ациноцитов (acinocyti), и центроацинозных эпителиоцитов (epitheliocyti centroacinosi). В ациноците различают гомогенную базофильную зону—базальную часть клетки, в которой локализована гранулярная эндоплазматическая сеть, и апикальную зимогенную зону, содержащую ацидофильные гранулы проферментов. Центроацинозные клетки представляют собой клетки вставочного отдела (ductus intercalates) — начальной части системы выводных протоков. Далее они впадают во внутридольковый (ductus intralobularis) и междольковый (ductus interlobularis) выводные протоки, которые в свою очередь впадают в главные протоки железы (ductus glan-dulae).
Рис. 50. Схема ультрамикроскопического строения печени:
а — гепатодит; б — синусоидный капилляр; 1 — ядро гепатоцита; 2 —цитоплазма гепатодита; 3 — комплекс Гольджи; 4 — желчный каналец; 5 — эндотелий синусоидного капилляра; 6 — щели эндотелия; 7 — перисинусоидальное пространство- 8 — звездчатый макрофаг; 9 — эритроцит в просвете синусоидного капилляра (рис. А. И. Радостиной, О. В. Поповой)
Эндокринная часть железы (pars endocrina pancreatica) представлена островками поджелудочной железы. Клетки островков — панкреатические эндокриноциты (endocrinocyti pancreatici) — бывают нескольких видов, различающихся на препаратах, окрашенных азаном по Гейденгайну, и по ультраструктуре (рис. 51). Бета - эндокриноциты (endocrinocytus beta, insulinocytus) имеют кубическую форму, и содержат темные ядра. Их зернистость окрашивается в оранжево-коричневый цвет. С помощью электронного микроскопа в гранулах видны центральный кристалл, прозрачная периферия и оболочка. Диаметр гранул около 275 нм. Бета-эндокриноциты выделяют инсулин — гормон, понижающий уровень глюкозы в крови. Альфа-эндокриноциты (endocrinocytus alpha, glucagonocytus) — клетки округлой формы, содержат розовую
Рис. 51. Схема ультрамикроскопического строения клеток лстровка поджелудочной железы:
1 — бета-эндокриноцит; 2 — альфа-эндокриноцит; 3 — дельта-эндокриноцит (рис. А. И. Радостиной, О. В. Поповой)
зернистость. Для ультраструктуры их гранул диаметром около 230 нм при фиксации осмиевыми фиксаторами характерны плотная сердцевина, узкий прозрачный ободок и мембрана. Альфа-эндокриноциты выделяют глюкагон — гормон, повышающий уровень глюкозы в крови. Дельта-эндокриноциты (endocrinocytus delta) содержат мелкую голубую зернистость. На электронных микрофотографиях видны округлые гранулы различной электронной плотности, диаметром около 160 нм. Дельта-эндокриноциты выделяют соматостатин — гормон, тормозящий синтез белковых секретов.
Цель занятия— изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и гистофизиологии печени и поджелудочной железы.
Задачи:
1. Изучить морфологию, функцию и кровоснабжение печени.
2. Разобраться в микроскопическом и ультрамикроскопическом строении и функционировании печеночной дольки.
3. Изучить микроскопическое строение экзокринной части поджелудочной железы.
4. Изучить микроскопическое строение эндокринной части поджелудочной железы, особенности микроскопического и ультрамикроскопического строения и функции различных эндокриноцитов островка поджелудочной железы.
Необходимый исходный уровень знаний:
1. Развитие, строение и кровоснабжение печени.
2. Особенности тонкого строения гепатоцитов и синусоидных капилляров и взаимоотношения между ними.
3. Развитие и строение поджелудочной железы, морфология ее экзокринной части.
4. Морфологические и функциональные особенности различных эндокриноцитов, поджелудочной железы.
Объекты изучения
Микропрепараты для изучения и зарисовки
1. Печень свиньи.Окраска пикрофуксин-гематоксилином. На малом увеличении обратить внимание на четко выраженное дольчатое строение органа благодаря наличию междольковых соединительно-тканных перегородок розового цвета. В центре дольки видна центральная вена (безмышечного типа). На периферии долек видны триады, состоящие из междольковой артерии, междольковой вены и из междолькового желчного протока, который можно отличить по круглым ядрам выстилающих его эпителиоцитов. Крупная вена на периферии дольки (не сопровождаемая междольковыми артерией и желчным протоком) представляет собой поддольковую вену. На большом увеличении хорошо видны печеночные пластинки, состоящие из гепатоцитов и проходящие между ними к центральной вене синусоидные капилляры. В отличие от гепатоцитов, имеющих светлые округлые ядра, эндотелиоциты, выстилающие капилляр, имеют темные плоские ядра. Среди эндотелиоцитов располагаются звездчатые макрофаги.
Зарисовать и обозначить: 1) междольковую перегородку (septum interlobularis), 2) дольку (lobulus hepatica), 3) центральную вену (vena centralis), 4) триаду печеночную (trias hepatica) и в ней: а) междольковый желчный проток (ductus interlobularis bilifer), б) междольковую артерию (arteria interlobularis), в) междольковую вену (vena interlobularis), 5) печеночные эпителиоциты (epitheliocytus hepatis), образующие печеночную пластинку (lamina hepatica), 6) синусоидные сосуды (vas sinusoideum), 7) звездчатые макрофаги (macrophagocytus stellatus), 8) поддольковую вену (vena sublobularis).
2. Печень человека. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении микроскопа отметить слабую выраженность дольчатого строения. Так как соединительная ткань между дольками не выражена, границы долек определяются по расположению печеночных пластинок и междольковых сосудов, образующих триаду. На большом увеличении изучить строение печеночных долек, а также сосудов и желчных протоков, проходящих между ними.
Зарисовать и обозначить: 1) печеночные дольки, 2) печеночные пластинки, 3) печеночные эпителиоциты, 4) звездчатые макрофаги, 5) просвет внутридольковых венозных капилляров, 6) центральную вену, 7) триады и в них: а) междольковую артерию, б) междольковую вену, в) междольковый желчный проток, 8) поддольковую вену.
3. Поджелудочная железа. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении микроскопа изучить общий план строения железы. Обратить внимание на то, что розовые прослойки соединительной ткани делят железу на дольки. В прослойках следует отыскать междольковый выводной проток, выстланный однослойным призматическим эпителием, и кровеносные сосуды, которые легко отличить от протока, так как клетки выстилающего их эндотелия плоские. Внутри дольки локализованы внутридольковые и вставочные протоки. Последние имеют небольшой диаметр и выстланы низким призматическим эпителием. Среди интенсивно окрашенных концевых отделов экзокринной части железы встречаются светлые островки, составляющие эндокринную часть. На большом увеличении в экзокринных пан-креатоцитах концевых отделов видны базофильная базальная часть — гомогенная зона и светлая, содержащая ацидофильные гранулы, апикальная часть — зимогенная зона.
Зарисовать и обозначить: 1) дольки (lobulus pancreaticus), 2) ацинусы (acini), 3) секреторную клетку — панкреатический экзокриноцит (exocrinocytus pancreaticus) и в ней: а) гомогенную зону, б) зимогенную зону, 4) центроацинозные клетки (epitheliocytus centroacinosus), 5) вставочный проток (ductus intercalatus), внутридольковый проток (ductus intralobularis), междольковую соединительную ткань, 6) междольковый выводной проток (ductus interlobularis), 7) кровеносные сосуды, 8) панкреатический островок (insula pancreatica) и в нем: в) железистые клетки, г) кровеносные капилляры.
Демонстрационные препараты
1. Накопление краски в звездчатых макрофагах печени. Витальная окраска трипановым синим с последующей докраской препарата гематоксилин-эозином. Увеличение большое. Найти печеночные балки, внутридольковые капилляры, звездчатые макрофаги с гранулами краски синего цвета.
2. Желчный пузырь. Окраска гематоксилин-эозином. Увеличение малое. Найти слизистую оболочку и в ней: однослойный призматический эпителий, собственную пластинку слизистой, подслизистую основу, мышечную оболочку, серозную оболочку.
3. Рибонуклеиновая кислота в железистых клетках экзокринной части поджелудочной железы. Окраска метиловым зеленым-пиронином с обработкой препарата по методу Браше. Увеличение большое. Найти: секреторные клетки, ядро клетки, базальную (красного цвета) и апикальную (розового цвета) части клетки. Обратите внимание на интенсивную окраску РНК в базальной части клеток.
Электронные микрофотографии
1. Ультрамикроскопическое строение гепатоцита. Найти: 1)ядро, 2) митохондрии, 3) гранулярную эндоплазматическую сеть, 4) лизосомы, 5) гликоген, 6) границу между гепатоцитами, 7) желчный капилляр, 8) десмосому, 9) контакт по типу замка.
2. Желчный капилляр печени. Найти: 1) просвет желчного капилляра, 2) клеточные микроворсинки, 3) замыкательные пластинки, 4) границы между клетками, 5) гранулы гликогена.
3. Ацинозная клетка поджелудочной железы. Найти: 1) ядро, 2) митохондрии, 3) комплекс Гольджи, 4) гранулярную эндоплазматическая сеть, 5) зимогенные гранулы, 6) гранулы прозимогена, 7) просвет ацинуса, 8) базальную мембрану.
Контрольные вопросы:
1. Расскажите об особенностях кровоснабжения печени, микро- и ультраструктуры синусоидного сосуда.
2. Какую функцию выполняют звездчатые макрофаги печени?
3. К какому типу вен относятся центральные и поддольковые вены печени?
4. Что является структурной и функциональной единицей печени? Опишите микро- и ультраструктуру клеток, образующих паренхиму печени.
5. Опишите строение экзокринной части поджелудочной железы. Каковы особенности микро- и ультраструктуры панкреатических экзокриноцитов? Какие клетки называются центроацинозными?
6. Какое строение имеет эндокринная часть поджелудочной железы? Каковы особенности морфологии различных эндокриноиитов? Какие гормоны они выделяют?
Ситуационные задачи:
1. В портальную систему печени введен краситель трипановый синий. Какие клетки будут содержать включения красителя?
2. На препарате печени в цитоплазме гепатоцитов наблюдается большое количество глыбок гликогена. С какими процессами в организме связано это явление?
3. В крови больного обнаружено снижение содержания протромбина. Какая функция печени нарушена?
4. В норме желчь не попадает из желчного капилляра в русло крови. Какие ультраструктурные особенности строения гепатоцитов способствуют этому?
5. В островках поджелудочной железы отмечена деструкция В-клеток. Какие при этом имеются нарушения обмена в организме?
6. Даны два препарата поджелудочной железы. Один приготовлен из железы голодного животного, другой — из железы сытого животного. Как отличить на препарате панкреатические экзокриноциты голодного животного от сытого?