Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
Существует две концепции отбора на уровне особей. Между ними имеется ряд различий. Популяционно-генетическая концепция отбора имеет хорошо разработанную математическую основу. Это позволяет показать теоретически, что даже незначительные различия в селективной ценности могут с течением времени привести к значительным изменениям частот генов. Концепция отбора, существовавшая в XIX в., конечно, не содержала такой формулировки.
Кроме того, эти две концепции по-разному подходят к вопросу о том, чем обусловлено селективное преимущество одного типа перед другим. Согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды, чем эти другие особи. В отличие от этого популяционно-генетическая теория отбора утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью или селективной ценностью, следует считать тот тип, который оставляет больше потомков, чем его конкуренты, независимо от того, приспособлен он к своей среде лучше или нет.
Представим себе, например, популяцию растений или животных, содержащую два альтернативных генотипа — А и В. Тип А хорошо приспособлен к данной физической среде, но он полустерилен, а тип В вполне фертилен, но, будучи жизнеспособным, менее приспособлен к данной среде, чем тип А. Частота типа В по сравнению с типом А будет возрастать. Поэтому с точки зрения популяционно-генетической концепции отбора он обладает более высокой приспособленностью, или селективной ценностью.
Описанный пример указывает и на другое различие между двумя концепциями. Естественный отбор в дарвиновском смысле представляет собой механизм совершенствования адаптированности популяции. Это не обязательно обусловлено отбором в популяционно-генетическом смысле, при котором данный тип получает преимущество только благодаря своему относительному репродуктивному успеху. Репродуктивный успех может проистекать из каких-то изначально имевшихся адаптации, которые неожиданно оказываются полезными для данной популяции, однако он может также быть связан с признаками, которые, подобно социальному паразитизму, дают преимущество обладающим ими особями, но гибельны для популяции.
Различия между этими двумя школами отражают различия в профессиональной подготовке их представителей. Дарвин, Уоллес и их последователи были полевыми натуралистами, а популяционно-генетическая теория отбора была создана статистиками и лабораторными исследователями. Я не считал бы, что эволюционная концепция XX в. во всех отношениях превосходит концепцию XIX в. Натуралисты рассматривали проблему отбора в перспективе, и в конечном счете проблема эта должна решаться в природе, будучи проблемой эволюционного изменения природных популяций; и именно такой подход необходим сегодня. В следующем разделе сделана попытка объединить эти две концепции отбора.
Как уже было отмечено в гл. 2, ряд современных авторов называют синтетическую теорию неодарвинизмом. Этот термин затемняет истинные различия между дарвинизмом XIX в. и современной теорией в отношении природы отбора.